Биологическая мембрана представляет собой двойной слой


Параграф 26. Эукариотическая клетка. Цитоплазма.

1. Подчеркните в перечне органоидов те, которые нехарактерны для животной клетки.
1. клеточная стенка
2. ядро
3. митохондрии
4. пластиды
5. система вакуолей
6. цитоплазматическая сеть
7. рибосомы
8. микротрубочки

2. Дополните утверждение.
Биологическая мембрана представляет собой двойной слой липидов, в котором «плавают» или фиксированы молекулы разнообразных белков.

3. Допишите недостающие элементы в общей схеме строения клетки.

4. Укажите, чем отличается по химическому составу клеточная стенка растительных клеток и клеток грибов.
Клеточная стенка растительных клеток содержит целлюлозу.
Клеточная стенка грибов содержит хитин.

5. Перечислите главные функции цитоплазматической мембраны.
1. защитная
2. транспортная
3. связывание клеток друг с другом.

6. Дополните недостающие элементы в классификации механизмов транспорта веществ (и частиц) через цитоплазматическую мембрану.

7. Вставьте недостающее слово.
Синтез белка происходит в рибосомах, которые встречаются как в свободном виде, так и будучи прикрепленными к поверхности мембран эндоплазматической сети.

8. Укажите, в каких органоидах цитоплазмы встречаются нуклеиновые кислоты. Заполните таблицу.

9. Укажите, какие органеллы являются главным источником АТФ в клетке.
Митохондрии.

10. Рассмотрите внутреннее строение митохондрии на рисунке. Впишите недостающие обозначения.

11. Укажите разновидности пластид и их основные характеристики. Заполните таблицу.

12. Рассмотрите внутреннее строение хлоропласта на рисунке. Впишите недостающие обозначения.

13.Приведите структурно-функциональную характеристику вакуолей растительных клеток. Заполните таблицу.

 

 

14. Ответьте, какие структурные компоненты цитоплазмы называют включениями и чем они отличаются от органелл. Приведите примеры включений.
Включения – это непостоянные структуры цитоплазмы (иногда ядра), которые то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.
Примеры: пигменты, белковые гранулы, глыбки гликогена, капли жира.

15. Внимательно изучите рисунок. Какая биологическая структура представлена на нем? Выберите и подчеркните правильный вариант ответа.
Ответ: коллагеновое волокно, миофибрилла, центриоль, биомембрана, хромосома, микротрубочка.

www.biogdz.ru

§ 26. Эукариотическая клетка. Цитоплазма

1. Подчеркните в перечне органоидов те, которые нехарактерны для животной клетки.

1. клеточная стенка

2. ядро

3. митохондрии

4. пластиды

5. система вакуолей

6. цитоплазматическая сеть

7. рибосомы

8. микротрубочки


2. Дополните утверждение.

Биологическая мембрана представляет собой двойной слой липидов, в котором «плавают» или фиксированы молекулы разнообразных белков.


3. Допишите недостающие элементы в общей схеме строения клетки.



4. Укажите, чем отличается по химическому составу клеточная стенка растительных клеток и клеток грибов.

Клеточная стенка растительных клеток содержит целлюлозу.

Клеточная стенка грибов содержит хитин.


5. Перечислите главные функции цитоплазматической мембраны.

1. защитная

2. транспортная

3. связывание клеток друг с другом.


6. Дополните недостающие элементы в классификации механизмов транспорта веществ (и частиц) через цитоплазматическую мембрану.



7. Вставьте недостающее слово.

Синтез белка происходит в рибосомах, которые встречаются как в свободном виде, так и будучи прикрепленными к поверхности мембран эндоплазматической сети.


8. Укажите, в каких органоидах цитоплазмы встречаются нуклеиновые кислоты. Заполните таблицу.

ОрганеллыДНКРНК

митохондрии

пластиды

рибосомы

+

ядро

-

-

рибосомы

+


9. Укажите, какие органеллы являются главным источником АТФ в клетке.

Митохондрии.



10. Рассмотрите внутреннее строение митохондрии на рисунке. Впишите недостающие обозначения.


11. Укажите разновидности пластид и их основные характеристики. Заполните таблицу.

ХарактеристикиРазновидности пластид
Название лейкопласты хлоропласты хромопласты
Цвет бесцветные зеленые

размытые

мутные

ярко-красные

Способность к делению + + +
Функции запасание питательных веществ фотосинтез окраска листьев

12. Рассмотрите внутреннее строение хлоропласта на рисунке. Впишите недостающие обозначения.



13. Приведите структурно-функциональную характеристику вакуолей растительных клеток. Заполните таблицу.

ПараметрыХарактеристика
Строение одномембранные органоиды
Химический состав содержат K2O и растворенные в ней соли, белки и углеводы
Происхождение (из чего образуется) из цистерн эндоплазматической сети
Функции содержит воду

14. Ответьте, какие структурные компоненты цитоплазмы называют включениями и чем они отличаются от органелл. Приведите примеры включений.

Включения – это непостоянные структуры цитоплазмы (иногда ядра), которые то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Примеры: пигменты, белковые гранулы, глыбки гликогена, капли жира.


15. Внимательно изучите рисунок. Какая биологическая структура представлена на нем? Выберите и подчеркните правильный вариант ответа.

Ответ: коллагеновое волокно, миофибрилла, центриоль, биомембрана, хромосома, микротрубочка.


pobio.ru

Биологическая мембрана - это... Что такое Биологическая мембрана?

У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана
Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Кле́точная мембра́на (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды.

Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Функции биомембран

  • барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

  • матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
  • механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
  • энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
  • рецепторная — некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетке воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

  • ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

  • маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

Ссылки

  • Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1 — учебник по молекулярной биологии на англ. языке
  • Рубин А.Б. Биофизика, учебник в 2 тт.. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — Москва: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8
  • Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — Москва: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0
  • Иванов В.Г., Берестовский Т.Н. Липидный бислой биологических мембран. — Москва: Наука, 1982.
  • Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — Москва: Наука, 1994.

См. также

 

Wikimedia Foundation. 2010.

biograf.academic.ru

1_1 Строение клеточной мембраны | Кинезиолог

Клеточная мембрана (плазмалемма или плазмолемма)

Определение понятия

Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) - это тройная липопротеиновая (т.е. "жиро-белковая") оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.

Главное в этом определении - не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана - это активная структура клетки, она постоянно работает.

Биологическая мембрана - это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).

Образное представление о мембране

Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей - транспортных механизмов мембраны!

Свойства мембраны

1. Проницаемость.

2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).

3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.

4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).

5. Управляемая проницаемость.

Как видим, основное свойство мембраны - это её проницаемость по отношению к различным веществам.

6. Фагоцитоц и пиноцитоз.

7. Экзоцитоз.

8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками". Подробности: смотреть тут.

9. Изменения электрического и химического потенциала.

10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.

11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.

12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.

13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.

14. Адгезия - способность прилипать к твёрдым поверхностям.

 

Краткий список свойств мембраны
  • Проницаемость.
  • Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз.
  • Потенциалы.
  • Раздражимость.
  • Ферментная активность.
  • Контакты.
  • Адгезия.

 Функции мембраны

1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.

2. Главное в работе клеточной мембраны - это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.

3. Ещё одна важная функция мембраны - создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал - потенциал покоя.

4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.

Видео: Строение мембраны клетки

 

 Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте

 Строение мембраны

Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - транспортёрами и ионными каналами.

Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.

 

 

 

 

 

 

 

 

 Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя

Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.

Учтите, что наружный и внутренний белковые слои здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые "острова", и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок. Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых "кусков хлеба" с жирным слоем "масла" посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.

На этом рисунке маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным (смачиваемым) «головкам» липидов, а присоединённые к ним «ниточки» — гидрофобным (несмачиваемым) «хвостам». Из белков показаны только интегральные сквозные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — это молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс. Гликокаликс - это как бы углеводный ("сахарный") "пушок" на мембране, образованный торчащими из неё длинными углеводно-белковыми молекулами.

Живая клетка — это маленький «белково-жировой мешочек», заполненный полужидким желеобразным содержимым, которое пронизано плёнками и трубочками.

Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками — клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение: белки-жиры-белки. Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки. Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана - это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.

Слева - уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели - 96 молекул ФХ (фосфатидилхолина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.

Справа - наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу - два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.

Можно дать и более точное научное определение клетке:

Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.

Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) - это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.

Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает, связывая её с окружающей её средой.

Жир, из которого состоят мембраны, - особенный, поэтому его молекулы принято называть не просто жиром, а «липидами», «фосфолипидами», «сфинголипидами». Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух плёночек, слипшихся друг с другом. Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из "бислоя", т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая — не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами.

Мембрана бактерий

Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.

Рис. Сложная тройная клеточная оболочка грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://probakterii.ru/prokaryotes/organelles/membrana-bakterij.html

 

Рис. Сравнение оболочек грамположительных и грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://myslide.ru/presentation/512325_skachat-stroenie-bakterialnoj-kletki

 

Рис . Рафтовые неоднородности в мембране различного масштаба. а — Нанокластеры холестерола, сфингомиелина, гликосфинголипидов и белков плазматической мембраны различаются по составу. Считается, что в эти кластеры входят ГФИ-заякоренные белки, трансмембранные (ТМ) белки, специфичные для рафтов, и цитоплазматические белки, связанные с актиновыми филаментами. «Обычные» ТМ-белки не входят в состав рафтов. б — В ответ на внешние сигналы нанокластеры могут сливаться с образованием рафтовой платформы, важной для ТМ передачи сигналов и мембранного транспорта. в — Рафтовая фаза, видимая в микроскоп (ø ≈1 мкм), наблюдается исключительно в равновесных мембранных системах, таких как гигантские синтетические или мембранные везикулы. В «нативных» мембранах постоянный обмен веществом и энергией «дробит» рафтовую фазу до субдифракционных размеров.... Читайте дальше на Биомолекуле: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni Источник изображения: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni

 

Рис. Domain-length scales and the biomembrane as a protein–lipid composite material. (a) Length scales of domains in biomembranes. Shells, complexes and nanoclusters range from 1–10 nm, whereas nanodomains such as caveolae can be as large as 100 nm. (b) A schematic representation of the biomembrane as a composite of lipids and proteins. Estimates of lateral protein concentration are about 30,000 per μm2 based on rhodopsin in the rod outer segment28,29 and transmembrane proteins in the baby hamster kidney (BHK) cell membrane27. Lipids were assumed to occupy a surface area of ∼0.68 nm2 (diameter ∼0.93 nm) and an α-helix ∼1 nm2 (diameter ∼1.1 nm). A 30 × 30 nm2 section of membrane is depicted with 32 lipids on a side, 35 transmembrane proteins with 15 single-span, 12 tetraspan and eight heptaspan α-helical proteins, having assumed crosssectional areas in the plane of the membrane of 1 nm2, 4.5 nm2 and 8 nm2, respectively. Taking into account the area excluded by the proteins, the numerical lipid : protein ratio is ∼50. For a single-span helix with a diameter of ∼1.1 nm, there are about seven lipids in the first boundary layer; for a tetraspan protein with a diameter of ∼2.4 nm, there are about 11 lipids in the first boundary layer; for a heptaspan protein (such as rhodopsin) with a diameter of ∼3.2 nm, there would be about 14 lipids in the first boundary layer. Such first-boundary layer lipids are shown in white, whereas the second layer is shown in red. All other lipids are shown in yellow. Lipid-binding proteins and adaptors linking transmembrane proteins to membrane proximate cytoskeletal filaments are also depicted as different coloured structures beneath the plane of the membrane, but ectodomains of the membrane proteins are omitted for clarity. Источник изображения: https://www.nature.com/articles/ncb0107-7

 

Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.

 

Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин

 

Важность ионных каналов мембраны

Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества  (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ - ионные каналы мембраны клетки.

Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости  для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов. Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.

Вообще, встроенные в мембрану белки ещё называются интегральными, именно потому что они как бы включаются в состав мембраны и пронизывают её насквозь. Другие белки, не интегральные, образуют как бы острова, «плавающие» по поверхности мембраны: либо по её наружной поверхности, либо по внутренней. Ведь всем известно, что жир является хорошей смазкой и скользить по нему получается легко!

 Выводы

1. В целом, мембрана получается трёхслойной:

1) наружный слой из белковых «островов»,

2) жировое двухслойное «море» (липидный бислой), т.е. двойная липидная плёнка,

3) внутренний слой из белковых «островов».

Но есть ещё рыхлый наружный слой - гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.

2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел ). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.

3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.

Так что мембрана клетки - это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является "защитной оболочкой". Это - самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.

В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.

Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)

Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)

Дополнительно: Антонов В.Ф., 1996.

Подробности о биомембранах на сайте Биомолекула

Читать далее:

© 2010-2018 Сазонов В.Ф., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.ru, © 2016-2018 kineziolog.su

kineziolog.su

3. Строение клетки. Клеточные органоиды

Ядрышко представляет собой плотное округлое тело внутри ядра. Обычно в ядре клетки бывает от одного до семи ядрышек. Они хорошо видны между делениями клетки, а во время деления — разрушаются.
 


Функция ядрышек — синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды — рибосомы.


Рибосомы участвуют в биосинтезе белка. В цитоплазме рибосомы чаще всего расположены на шероховатой эндоплазматической сети. Реже они свободно взвешены в цитоплазме клетки.

 

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) участвует в синтезе белков клетки и транспортировке веществ внутри клетки.

 

Значительная часть синтезируемых клеткой веществ (белков, жиров, углеводов) не расходуется сразу, а по каналам ЭПС поступает для хранения в особые полости, уложенные своеобразными стопками, «цистернами», и отграниченные от цитоплазмы мембраной. Эти полости получили название аппарат (комплекс) Гольджи. Чаще всего цистерны аппарата Гольджи расположены вблизи от ядра клетки.


Аппарат Гольджи принимает участие в преобразовании белков клетки и синтезирует лизосомы — пищеварительные органеллы клетки.


Лизосомы представляют собой пищеварительные ферменты, «упаковываются» в мембранные пузырьки, отпочковываются и разносятся по цитоплазме.


В комплексе Гольджи также накапливаются вещества, которые клетка синтезирует для нужд всего организма и которые выводятся из клетки наружу.

 

Митохондрии — энергетические органоиды клеток. Они преобразуют питательные вещества в энергию (АТФ), участвуют в дыхании клетки.

 

Митохондрии покрыты двумя мембранами: наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет многочисленные складки и выступы — кристы.

 

 

В мембрану крист встроены ферменты, синтезирующие за счёт энергии питательных веществ, поглощённых клеткой, молекулы аденозинтрифосфата (АТФ).
АТФ — это универсальный источник энергии для всех процессов, происходящих в клетке.


Количество митохондрий в клетках различных живых существ и тканей неодинаково.
Например, в сперматозоидах может быть всего одна митохондрия. Зато в клетках тканей, где велики энергетические затраты (в клетках летательных мышц у птиц, в клетках печени), этих органоидов бывает до нескольких тысяч.

Митохондрии имеют собственную ДНК и могут самостоятельно размножаться (перед делением клетки число митохондрий в ней возрастает так, чтобы их хватило на две клетки).

Митохондрии содержатся во всех эукариотических клетках, а вот в прокариотических клетках их нет. Этот факт, а также наличие в митохондриях ДНК позволило учёным выдвинуть гипотезу о том, что предки митохондрий когда-то были свободноживущими существами, напоминающими бактерии. Со временем они поселились в клетках других организмов, возможно, паразитируя в них. А затем за многие миллионы лет превратились в важнейшие органоиды, без которых ни одна эукариотическая клетка не может существовать.

Плазматическая мембрана

www.yaklass.ru

Биология для студентов - 05. Структура, химический состав и функции мембран в растительной клетке

Клеточная мембрана (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Биологическая мембрана включает и различные белки:

  • интегральные (пронизывающие мембрану насквозь),
  • полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой),
  • поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны).

Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой снаружи.

Функции мембран:

  • Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой.
  • Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
  • Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
  • Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки.
  • Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.

Мембраны состоят из липидов трёх классов:

  • фосфолипиды,
  • гликолипиды,
  • холестерол.

Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой».

Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим— более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазыплазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

Мембранные органеллы – это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

vseobiology.ru

Эволюция представлений о строении мембран

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 8Следующая ⇒

Наличие мембран вокруг живых клеток было установлено более ста лет назад в работах Негели К., который в 1855 г. обнаружил, что неповрежденные клетки могут изменять свой объем при изменении осмотического давления окружающей среды. Эти исследования были продолжены Овертоном Е., показавшим, что неполярные молекулы легче проходят через клеточную мембрану, чем полярные соединения.

На основе этих наблюдений он впервые высказал предположение, что клеточная мембрана имеет липидную природу. Развитие идей о структуре мембран существенно продвинулось благодаря работам Гортера Е. и Грендела Ф., проведенным в 1925 г. Эти авторы впервые выдвинули концепцию липидного бислоя. Идея возникла на основе простого эксперимента. Липиды эритроцитов экстрагировали ацетоном и затем получали из них тонкую пленку на поверхности воды.
С помощью поплавка сжимали слой липидных молекул на границе раздела вода–воздух до тех пор, пока этот слой не начинал оказывать сопротивление дальнейшему сжатию; это явление было объяснено образованием плотно упакованной мономолекулярной липидной пленки. Измерение площади, занимаемой липидами, и сравнение ее с площадью поверхности эритроцитов, из которых эти липиды были экстрагированы, дали соотношение 2:1. Отсюда был сделан вывод, что мембрана эритроцитов состоит из липидных молекул, расположенных в два слоя. По-видимому, этот вывод Гортера Е. и Грендела Ф. оказался правильным только благодаря взаимной компенсации ошибок (во-первых, экстракция ацетоном извлекает не все липиды, во-вторых, они дали заниженную оценку площади поверхности эритроцитов, использовав для ее определения высушенные клетки). Однако в историческом плане эта работа имела большое значение, поскольку концепция липидного бислоя как структурной основы биологических мембран на самом деле оказалась верной. Мысль о том, что с мембранами связаны белки, высказана десятью годами позже Даниелли Дж. в связи с необходимостью объяснить явное расхождение между поверхностным натяжением на границах раздела масло–вода и мембрана–вода. Была высказана гипотеза, что мембрана состоит из двойного липидного слоя, и предположено, что белок располагается на ее поверхности – модель Даниелли–Дэвисона, или модель «сэндвича» (рисунок 1.2).

 

1 – углеводородные гидрофобные цепочки; 2 – полярные
гидрофильные группы молекулы; 3 – полярные поры, по которым
вещества диффундируют в клетку

 

Рисунок 1.2 – Модель строения биологических мембран
Даниелли–Девисона

 

На рисунке 1.2 показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Это была очень удачная
модель, и в течение последующих 30 лет многочисленные экспериментальные данные, особенно полученные с помощью дифракции рентгеновских лучей и электронной микроскопии, полностью подтвердили
ее адекватность. Основными компонентами биологической мембраны являются липид и белок, вопрос о взаимном расположении этих
компонентов в мембране стал предметом многочисленных дискуссий, так как обнаружилось, что мембраны выполняют разнообразные функции.

В 1959 г. Робертсон Дж. Д. предположил, что все клеточные мембраны построены по единому принципу, и высказал концепцию унитарной (или единообразной) мембраны (рисунок 1.3).

Рисунок 1.3 – Унитарная схема асимметричного строения

биомембраныРобертсона

 

Предложенная модель во многом сходна с классической моделью Даниелли Дж.: основу мембраны составляет липидный бислой, а нелипидные компоненты (прежде всего белки) в полностью развернутой конформации лежат на поверхности бислоя, связываясь с липидами за счет электростатических и гидрофобных взаимодействий. В модели Робертсона нашла отражение еще одна важная структурная особенность мембраны – ее асимметрия.

Последующий прогресс в мембранологии, в результате которого сформировались современные представления о структуре биомембран, в значительной мере был достигнут благодаря успехам в изучении свойств мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания–скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы, а биохимикам с помощью детергентов удалось диссоциировать мембраны до состояния функционально активных «частиц». Данные спектральных исследований указывали, что для мембранных белков характерно высокое содержание α-спиралей и что они, вероятно, образуют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков наводили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белками и внутренней неполярной областью липидного бислоя. Тогда же были разработаны методы, позволившие выявить текучесть липидного бислоя. Сингер и Николсон свели воедино все эти идеи, предложив в 1972 г. новую модель молекулярной организации биомембран – жидкостно-мозаичную модель (рисунок 1.4).

 

1 – углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 – липидный бислой;

3 – интегральный белок; 4 – «головки» фосфолипидов;

5 – периферический белок; 6 – холестерин;

7 – жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов

Рисунок 1.4 – Модель жидкостно-мозаичной мембраны

Сингера и Николсона

 

Согласно жидкостно-мозаичной модели:

1) Структурной основой биомембран является липидный бислой, в котором углеводородные цепи молекул фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии.

2) В липидный бислой, имеющий вязкость растительного масла, погружены или встроены молекулы белков, способные передвигаться по мембране.

В противоположность прежним моделям, рассматривающим мембраны как системы из жестко фиксированных компонентов, жидкостно-мозаичная модель представляет мембрану, как «море» жидких липидов, в котором плавают «айсберги» белков. В зависимости от прочности связи с мембраной белки в рамках мозаичной модели подразделяются на два типа: периферические и интегральные.

К периферическим относятся белки, которые связаны с мембраной за счет полярных и ионных взаимодействий и относительно легко отделяются от нее в мягких условиях, например, при промывании буферными растворами с различными значениями рН или ионной силы либо растворами, содержащими комплексообразующие вещества типа ЭДТА.

Интегральные белки имеют на своей поверхности большие гидрофобные участки и располагаются внутри мембраны. Для выделения интегральных белков необходимо сначала разрушить липидный бислой.

Жидкостно-мозаичная модель строения биомембран в настоящее время является общепризнанной, однако следует помнить, что она все же представляет собой упрощенное и схематичное отражение такой сложной и разносторонней системы, как биологическая мембрана. Одним из постулатов этой модели является предположение о свободном движении молекул белков и липидов в двумерной фазе липидного бислоя. Однако вскоре выяснилось, что не все белки и липиды способны к свободному перемещению, в некоторых случаях их подвижность сильно ограничена. Во многих мембранах интегральные белки находятся в фиксированных положениях за счет высокой концентрации белка вследствие его агрегации, образования липидных доменов, а также взаимодействия белков с цитоскелетом, образуемым внутренними структурами клетки.

В некоторых мембранах значительные количества липидов могут находиться в сильно упорядоченном состоянии или, наоборот, в составе небислойных фаз. Это означает, что распределение липидов вдоль поверхности мембраны не является гомогенным, как следовало бы ожидать в случае их свободной диффузии согласно жидкостно-мозаичной модели, а в значительной мере гетерогенно [1].

Кроме того, жидкостно-мозаичная модель не объясняет высокую гетерогенность липидного состава биологических мембран. Необходимо отметить, что липиды биологических мембран различаются не только по структуре полярных групп, но и по степени ненасыщенности и длине углеводородных цепей, а также по способу их присоединения к глицериновому остатку (сложная эфирная, простая эфирная и винильно-эфирная связь). Липидный состав биологических мембран всегда чрезвычайно гетерогенен, и в его построении участвуют сотни химически индивидуальных липидных молекул. Данный факт не согласуется с представлениями о пассивной роли липидов в функционировании мембран в качестве структурной матрицы, в которой расположены мембранные белки [1].

Несмотря на это в настоящее время по-прежнему пользуются жидкостно-мозаичной моделью строения мембраны, но в усложненной форме, в которой отражены новые, специфические, не известные ранее закономерности.

Согласно современным представлениям центральный слой такой мембраны представляет собой текучий липидный бислой с включениями внутримембранных белков. Полагают, что ассоциированные с мембраной белки являются глобулярными. Некоторые из них расположены на полярной поверхности мембраны или частично погружены в ее монослой как с наружной, так и с внутренней стороны. Это так называемые периферические, функционально ассоциированные с мембраной белки, удерживаемые на ее поверхности при помощи нековалентных связей. Другие, интегральные, белки проходят через всю толщу мембраны, в том числе и через внутренние неполярные ее слои. В интегральных белках последовательность аминокислотных остатков распределена таким образом, что гидрофобные остатки аминокислот формируют структуры, которые пронизывают мембрану, а гидрофильные образуют функциональные домены на внутренней и/или наружной поверхности мембраны. Таким образом, функционально разные белки мембраны образуют в жидкокристаллическом бислое фосфолипидов своеобразную мозаичную структуру. Эта мозаика не является строго фиксированной, что позволяет разным классам ФЛ и минорным липидам мембраны при латеральной диффузии формировать определенные кластеры (участки поверхностного монослоя мембраны).

Плазматическая мембрана содержит много гликолипидов, полярные углеводные части которых (остатки моно- и олигосахаридов) расположены на ее поверхности, что позволяет им выполнять специфичные функции, такие как рецепция (клеточное узнавание) и иммунохимические реакции. Выступающие из бислоя гидрофильные олигосахаридные участки гликолипидов образуют у эукариотических клеток подобие наружной оболочки – гликокаликса.

Определенную роль в стабилизации липидного бислоя играет и слой воды, покрывающий снаружи монослой фосфолипидов и мембранных белков. Такие монослои воды удерживаются на поверхности мембраны за счет водородных связей между полярными «головками» ФЛ и молекулами воды [2]. В бислое индивидуальные липидные молекулы могут перемещаться (латеральная диффузия), что обеспечивает мембране жидкостность и гибкость. Отдельные молекулы ФЛ в зависимости от длины их жирнокислотных цепей способны перемещаться между наружным и внутренним монослоем мембраны, используя механизм флип-флопа.

Все это указывает на то, что бислойная мембрана является единой динамичной и саморегулирующейся системой [3].

На рисунке 1.5 представлена современная более усложненная жидкостно-мозаичная модель мембраны эукариотической клетки.

Рисунок 1.5 – Современная интерпретация жидкостно-мозаичной

модели мембраны (по [4] с изменениями)

 

На рисунке 1.5 видны встроенные в мембрану периферические и интегральные белки и молекулы холестерина; показано взаимодействие мембранных белков с внутриклеточными волокнами цитоскелета (нижняя часть рисунка) и с внеклеточным матриксом, при возможном участии связанных с мембраной гликолипидов и гликопротеинов (верхняя часть рисунка).

Современная интерпретация жидкомозаичной модели объясняет многие свойства биологических мембран, например, неодинаковое число молекул белка на единицу площади, ассиметрию, возможность расположения белков только на внутренней или только на наружной поверхности, разную толщину мембраны и др.

Эта модель позволяет понять высокое электрическое сопротивление мембраны, избирательную проницаемость, изменчивость, а также латеральную диффузию – перемещение отдельных липидов и белков в плоскости наружного монослоя со значительной скоростью.




infopedia.su

7. Биологическая мембрана: понятие, распространенность, значение.

Клеточная мембранана отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — органеллы, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Функции биомембран

Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

8. Клеточная поверхность: понятие значение.

Клеточная поверхность включает в себя плазматическую мембрану, гликокаликс и кортикальный слой цитоплазмы (эктоплазмы). Оно разграничивает содержимое клетки и окружающую её среду. Функции:Проницаемость, избирательность. Для проведения и выведения нужных веществ и воды в клетку и извне.

10. Рецепторная функция клеточной оболочки.

Важную роль в жизнедеятельности клетки играет рецепторная функция мембраны. Она связана с локализацией на плазматической мембране специальных структур ( рецепторных белков ), связанных со специфическим узнаванием химических или физических факторов. Многие пронзающие белки представляют собой гликопротеиды - с наружной стороны клетки они содержат полисахаридные боковые цепочки. Часть таких гликопротеидов, покрывающих клетку "лесом" молекулярных антенн, выполняет роль рецепторов гормонов . Когда определенный гормон связывается со своим рецептором, он изменяет структуру гликопротеида, что приводит к запусканию клеточного ответа. Открываются каналы, по которым определенные вещества поступают в клетку или выводятся из нее. Клеточная поверхность обладает большим набором рецепторов, делающих возможными специфические реакции с различными агентами. Роль многих клеточных рецепторов заключается в передаче сигналов извне внутрь клетки.

studfile.net

Глава 12. Общие свойства биологических мембран

Все без исключения клеточные мембраны построены по общему принципу: это тонкие липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который включены молекулы белка. В весовом отношении в зависимости от типа мембран на долю липидов приходится 25-60%, на долю белков 40-75%. В состав многих мембран входят углеводы, количество которых может достигать 2-10%.

Структурной основой мембран является двойной слой липидов

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях (липофильность). Состав липидов, входящих в мембраны клетки, очень разнообразен (рис. 116). Характерными представителями липидов, встречающихся в клеточных мембранах, являются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины и из стероидных липидов - холестерин.

Глицерофосфатиды, или глицеролипиды, представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина с двумя жирными кислотами и с фосфорной кислотой, которая в свою очередь может быть связана с различными химическими группами (холин, серин, инозит, этаноламин и др.). Так, например, в структуру наиболее часто встречающегося в мембранах глицеролипида лецитина входят участки двух жирных кислот, глицерина, фосфорной кислоты и холина.

Другая группа мембранных липидов называется сфингомнелиновой, в ней глицерин замещен аминоспиртом сфингозином.

Из липидов, относящихся к стероидам, больше всего в мембранах холестерина. В растительных клетках холестерин не обнаружен, его там заменяют фитостерины. У бактерий стерины отсутствуют.

Характерной особенностью липидов мембран является разделение их молекулы на две функционально различные части: неполярные (не несущие зарядов) хвосты, состоящие из жирных кислот, и заряженные полярные головки (рис. 117). Полярные головки несут на себе отрицательные заряды или могут быть нейтральными (в случае, если они имеют одновременно положительные и отрицательные заряды). Наличие неполярных хвостов липидов объясняет их хорошую растворимость в жирах и органических растворителях.

Если полярные липиды смешать с водой, то образуется эмульсия, состоящая из мицелл. При этом незаряженные (гидрофобные) хвосты будут стремиться образовывать однородную фазу в центре мицеллы, и заряженные, гидрофильные, головки будут торчать в водную фазу. Холестерин сам по себе мицелл не образует, но легко включается в мицеллы полярных липидов, в результате чего образуются мицеллы смешанного типа. Если, наоборот, к липидам добавить немного воды, то образуются мицеллы, как бы вывернутые наизнанку: их гидрофобные хвосты будут торчать в масляную фазу, а заряженные (гидрофильные) головки будут располагаться внутри мицеллы (рис. 118).

На поверхности воды растворы полярных липидов, растекаясь, образуют мономолекулярную пленку, в которой в водную фазу будут направлены заряженные (гидрофильные) головки, а неполярные хвосты будут обращены в сравнительно гидрофобную воздушную фазу. Смешивая с водой экстрагированные из мембран липиды или беря смеси разных липидов, можно получить бимолекулярные слои или мембраны толщиной около 3,5 нм, где периферические зоны слоя, смотрящие в водную фазу, будут содержать исключительно полярные головки, а незаряженные хвосты будут образовывать общую гидрофобную центральную зону такой образовавшейся мембраны (рис. 119).

Эта способность липидов самопроизвольно образовывать мембранные структуры определяется свойствами самих липидов, а именно наличием в их структуре полярных головок и неполярных хвостов.

В таких искусственные системах липидные мицеллы и мембраны могут взаимодействовать с белками своими полярными зонами или гидрофобными хвостами, при этом образуются искусственные липопротеидные мембраны, сходные с теми мембранами, которые можно выделить из клеток. Они имеют толщину около 7,5 нм. При окраске четырехокисью осмия искусственные мембраны обнаруживают в электронном микроскопе трехслойную структуру: два темных периферических слоя по 2,5 нм и светлый, центральный, примерно такой же толщины. Естественные клеточные мембраны имеют такое же строение.

Необходимо подчеркнуть, что как искусственные, так и естественные мембраны не представляют собой плоские слои, они всегда замкнуты сами на себя, образуя полые вакуоли, пузырьки, везикулы, плоские замкнутые мешки или трубчатые образования.

Представление о том, что в основе клеточных мембран лежит двойной липидный слой, было получено еще в 20-х гг. Было найдено, что если экстрагировать липиды из оболочки эритроцитов, а затем поместить липиды на поверхность водного мениска, то можно рассчитать площадь, занимаемую образовавшимся монослоем липидов. Оказалось, что эта площадь вдвое больше площади, занимаемой поверхностью эритроцитов, из которых были экстрагированы липиды. Было сделано предположение, что в мембранах эритроцитов липиды располагаются в два слоя. К тому же оказалось, что поверхностное натяжение мембраны клетки (1-2 дин/см2) гораздо ниже, чем поверхностное натяжение искусственного липидного слоя (7-15 дин/см2). Было обнаружено, что при добавлении белка к липидам поверхностное натяжение снижается до величины, характерной для поверхностного натяжения клеток.

Образовавшиеся искусственные липидные мембраны служат непроницаемым барьером для любых заряженных молекул, даже для ионов солей. Это определяет основное функциональное свойство мембран - служить преградой для свободной диффузии через слой липидов. Это свойство может быть использовано для практических целей. Так при смешивании липидов в водной среде образуется масса полых мембранных пузырьков, липосом (рис. 120). Жидкость, попавшая внутрь этих пузырьков, уже не может свободно обмениваться с жидкостью, находящейся снаружи. Таким образом искусственные мембраны липосом можно “загрузить” лекарственными веществами, которые могут в нужных концентрациях поступать к клеткам.

Мембранные белки встроены в билипидный слой

В среднем в липопротеидных мембранах белки по весу составляют 50%. Но количество белков в разных мембранах может быть различным. Так в мембранах митохондрий на долю белков приходится около 75%, а в плазматической мембране клеток миелиновой оболочки - около 25%. Но так как липидные молекулы имеют небольшой размер (около 0,5 нм) и молекулярный вес, их число по отношению к числу белковых молекул выше в 50 раз. Поэтому белковые молекулы как бы вкраплены в билипидный слой мембраны. Часть из них связана с липидными головками с помощью ионных (солевых) связей и поэтому легко экстрагируется из мембран растворами солей. Другие образуют солевые связи с полярными участками липидов через взаимодействие с ионами Mg++ или Ca++, такие белки экстрагируются с помощью хелатных соединений, таких, как версен (ЭДТА). Такие легко экстрагируемые белки большей частью расположены на мембранах со стороны цитоплазмы. В цитоплазматической мембране эти белки тесно связаны с белковыми структурами цитоскелета.

Большая часть белков взаимодействует с липидами в составе мембран на основе гидрофобных связей. Оказалось, что многие мембранные белки состоят как бы из двух частей: из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами (глицином, аланином, валином, лейцином). Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в “жирную” часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов (рис. 121). Полярная (гидрофильная) же часть таких белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы (рис. 122), поэтому такие белки, связанные с липидами путем гидрофобных взаимодействий, практически не экстрагируются в водных фазах. Их можно выделить, лишь разрушая мембрану, экстрагируя из нее липиды или органическими растворителями, или детергентами. Поэтому эти белки мембран и называют интегральными.

Размер интегральных мембранных белков в среднем равен 8 нм, но встречаются крупные белки - до 35 нм величиной (белок тилакоидов хлоропластов). Обычно это очень асимметричные по своей природе белки и соответственно асимметрично локализованы в мембране (рис. 123): их разные функциональные части локализованы по обе стороны мембраны, и все белки данного типа расположены одинаково. С цитоплазматической стороны мембраны интегральные белки связаны с периферическими белками.

Эти представления, полученные при изучении химии клеточных мембран, были блестяще подтверждены морфологическими исследованиями. При использовании метода замораживания-скалывания, скол через мембраны может идти через центральную, липидную, зону. В этом случае обнажается масса глобул, белковой природы, находящихся в составе липидного слоя. Размер таких глобул около 4-8 нм. Эти и другие биохимические данные послужили основой для создания модели мембраны с мозаичной укладкой: мембрана состоит из неплотно упакованных белковых глобулярных белков, свободное пространство между которыми заполнено липидными молекулами (рис. 121). При этом часть белков может быть связана только с полярными группами липидов и может находиться на поверхности билипидного слоя; другие белки могут частично или даже полностью погружены из-за гидрофобных свойств своих участков в липидный слой; третьи - могут пронизывать мембрану насквозь. Интересно, что большая часть липидных молекул (70%) не связана с белками, так что белковые молекулы как бы плавают в “липидном озере”.

Липиды и белки мембран обладают латеральной подвижностью

Исследование искусственных липидных бислоев показало, что эти мембраны представляют собой двумерную жидкость, обладающую вязкостью, сравнимую с вязкостью оливкового масла. В составе таких и естественных мембран молекулы липидов постоянно движутся с огромной скоростью (коэффициент диффузии для них равен 10-8 см2 х с-1),достигающей 2 мкм за 1 с.

Липидные молекулы двигаются вдоль липидного слоя, могут вращаться вокруг своей оси, а также переходить из слоя в слой, что происходит редко и с помощью специальных переносчиков. Белки плавающие в “липидном озере” также обладают латеральной, продольной подвижностью, но скорость их перемещения в десятки и сотни раз ниже. Изучать перемещение белковых молекул в составе мембран на живых клетках проще на примере плазматической мембраны. Белки плазматической мембраны, гликопротеины, часто имеют олигосахаридные цепочки, смотрящие на внеклеточную среду.

Для исследования свойств плазматической мембраны широко используются лектины, белки растительного происхождения, которые специфически связываются с олигосахаридами мембранных белков. Так, лектин конканавалин А (КонА), выделенный из растения канавалии мечевидной, связывается с олигосахаридами, имеющими на концах глюкозу или маннозу. Лектин из бобов сои связывается с N-ацетилглюкозамином, а лектин из проростков пшеницы, кроме того, и с галактозой. На поверхности белков-лектинов имеются два или более района специфического связывания с углеводами. Если лектины добавлять к взвеси эритроцитов, то это вызывает их осаждение, сопровождающееся слипанием - агглютинация. Поэтому лектины еще называют агглютининами.

Такая реакция агглютинации эритроцитов вызвана тем, что лектин, например КонА, взаимодействуя с концевыми сахарами углеводов гликопротеидов, как бы сшивает эритроциты друг с другом, чем и вызывает их осаждение. Так как полисахариды есть на поверхности плазматической мембраны любых клеток, то лектины могут связываться с ними. Места посадки лектинов можно увидеть в электронном микроскопе, если связать лектины с электронноплотным белком ферритином. Более удобно регистрировать лектины на поверхности клеток с помощью иммунофлуоресцентного метода (см. выше). Использование этого метода позволило проследить за поверхностью белков в плоскости мембран. Так, оказалось, что при добавлении к клеткам, поверхность которых связана с КонА, антител против КонА, меченных флуорохромом, обнаруживается свечение по всей поверхности клетки. Это значит, что белки-гликопротеиды, полисахаридные цепи которых образуют слой, равномерно разбросаны по поверхности клеток. Однако через некоторое время на поверхности клетки видно не сплошное свечение, а отдельные множественные пятна или точки (их назвали “заплатками”, по-английски patch). Затем эти пятна собираются в одну зону - “колпачок”. Следовательно, белки, связанные с лектинами, могут быстро перемещаться в плоскости плазматической мембраны. Интересно, что “колпачок” всегда формируется над тем местом клетки, где находятся центриоли и аппарат Гольджи. Дальнейшая судьба этого колпачка может быть у разных клеток различной: у фибробластов колпачки могут отделяться и отрываться от тела при движении клетки, у других (лимфоциты) происходит поглощение этих участков внутрь клетки (эндоцитоз) и переваривание их там (рис. 124).

Латеральную подвижность белковых (гликопротеидных) молекул плазматической мембраны можно наблюдать при изучении клеточных гибридов, имеющих разные поверхностные антигены, которые можно пометить. В этом случае сначала в гибридной клетке антигены поверхностей были разобщены, а через некоторое время они равномерно распределились по всей поверхности гетерокариона .

Клеточные мембраны асимметричны

Состав липидов по обе стороны мембраны различен, что определяет асимметричность в строении билипидного слоя. Так, с помощью химического маркирования было найдено, что 80% сфингомиелина и 75% фосфатидилхолина, и 20% фосфатидилэтаноламина локализованы на наружной поверхности плазматической мембраны, на внутренней же - располагается весь фосфатидилсерин и 80% фосфатидилэтаноламина. Примерно такую же композицию имеют мембраны эндоплазматического ретикулума (для них наружной надо считать ту поверхность, которая обращена внутрь полости).

Особенно выражена асимметрия мембран в отношении интегральных белков. В составе естественных мембран белки строго ориентированы. Большей частью их N-концы смотрят в полость вакуолей или в случае плазматической мембраны, во внешнюю для клетки среду. Такое полярное расположение цепи белковой молекулы в липидном бислое создается в процессе синтеза мембранного белка на рибосоме (см. ниже). Полуинтегральные и примембранные белки также асимметрично расположены в мембранах. Так в эндоплазматическом ретикулуме белки-ферменты, синтезирующие липиды, расположены на цитозольной стороне мембран, а ферменты, пришивающие сахара к белковым цепочкам, гликозидазы, локализованы на внешней стороне мембраны.

Наличие углеводного компонента характерно практически для всех мембран клетки, но особенно для мембран вакуолярной системы и плазматической мембраны. Углеводный компонент мембран представлен главным образом гликопротеинами - молекулами белков, ковалентно (в отличие от нуклеопротеидов) связанных с цепочками углеводов. Как правило, цепочки углеводов расположены в наружных слоях мембран (для цитоплазматических вакуолей наружными считают слои, обращенные не к матриксу цитоплазмы, а в полость везикул или вакуолей). Они имеют ковалентные связи с интегральными белками, образуя гликопротеиды, или с липидами (гликолипиды). Углеводы мембран представляют собой короткие линейные или разветвленные цепочки, в состав которых входят галактоза, манноза, фруктоза, сахароза, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин, пентозы - арабиноза и ксилоза, а также нейраминовая (сиаловая) кислота. Значение этого компонента очень велико для функционирования плазматической мембраны.

Разные мембраны имеют различные свойства

Несмотря на поразительную схожесть строения различных мембран, построенных по принципу липидного бислоя с вмонтированными в него белками, физические и химические свойства разных мембран различны. Это связано с тем, что в разных мембранах общий состав липидов значительно различается, что определяет особые свойства мембран.

Разные мембраны клетки могут отличаться друг от друга по количеству липидов. Так, плазматическая мембрана содержит 35-40% липидов, а мембраны митохондрий - 27-29%. Самое высокое содержание липидов в плазматической мембране шванновских клеток, образующих миелиновую оболочку нервов, - дл 80%.

Было обнаружено, что клеточные мембраны сильно отличаются друг от друга по составу липидов. Так, плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином (до 30%) и в них мало лецитина, в то время как мембраны митохондрий, наоборот, богаты фосфолипидами и бедны холестерином. Из общего количества липидов содержание фосфатидилхолина (лецитина) во фракциях эндоплазматической сети составляет 60-70% от всех фосфолипидов, в то время как в плазматической мембране его может быть 25-35%.

В целом для плазматической мембраны характерно высокое содержание холестерина и сфинголипидов, а также преобладание насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов, тогда как в митохондриях, эндоплазматической сети и во многих других цитоплаззматических мембранах содержится мало холестерина и сфинголипидов и сравнительно много полиненасыщенных жирных кислот. Видимо, в связи с этим мембраны цитоплазмы менее жесткие, чем плазматическая мембрана, они более “легкоплавки”.

Особенно отличаются мембраны по составу белков, которые, главным образом, определяют функциональные свойства мембран.

По биологической роли мембранные белки можно разделить на три группы: ферменты, рецепторные белки и структурные белки.

Набор ферментов в составе мембран может быть очень велик и разнообразен (например, в плазматической мембране клеток печени обнаружено не менее 24 различных ферментов). В разных мембранах существует характерный набор ферментов. Например, в плазматической мембране, как и во многих других, локализуется K+-Na+-зависимая АТФаза, участвующая в транспорте ионов. В митохондриях специфическим является набор белков - переносчиков электронов и феремент АТФ-синтетаза, обеспечивающие окислительное фосфорилирование и синтез АТФ.

Рецепторные белки специфически связываются с теми или иными веществами и как бы их узнают. Это белки-рецепторы для гормонов, для узнавания поверхности соседних клеток, вирусов, фагов у бактерий и т.д. К этой группе относятся фоторецепторные белки. Вообще же рецепторные белки входят в состав любых мембран. Так на внешней мембране митохондрий расположены рецепторы, участвующие в узнавании и транспорте митохондриальных белков, переносимых из цитозоля в митохондрии. На мембранах эндоплазматического ретикулума находятся рецепторы, узнающие и связывающие рибосомы, на ядерной оболочке - рецепторы кариофильных белков и т.д. На плазматической мембране расположены как рецепторы, узнающие соседние клетки или даже отдельные ионы солей (переносчики), так и белки, узнающие белки цитоскелета в цитоплазме.

Мембраны ассоциированы с цитоплазматическими белками

Со стороны цитоплазмы мембраны связаны через примембранные или собственно мембранные интегральные белки с разнообразными белковыми структурами цитоплазмы. К ним относятся в первую очередь компоненты цитоскелета. Это позволяет не только сделать мембраны более жесткими, но и обеспечивает подвижность мембран, создавая возможности для их транспортных функций. Например, жесткость плазматической мембраны безъядерных эритроцитов создается за счет связывания сети цитоплазматических белков с интегральными белками плазмолеммы. В ее состав входит белок, т.н. “белок полосы III”, который обеспечивает транспорт ионов через бислой, но одновременно через ряд белков связывается с сетью белков-спектринов, которые создают жесткую подмембранную сеть (рис. 125). Во многих эпителиальных клетках специальные белки плазматической мембраны связываются с элементами цитоскелета и участвуют в образовании целого ряда межклеточных соединений (десмосомы, адгезивный контакт и др.). С элементами цитоскелета связаны также оболочки клеточного ядра :внешняя ядерная мембрана тесно ассоциирована с промежуточными филаментами, которые фиксируют ядро в объеме цитоплазмы. Внутриклеточные вакуоли могут перемещаться в клетке только при взаимодействии с фибриллярными компонентами, такими как микротрубочки и микрофиламенты. Митохондрии перемещаются в клетке также за счет ассоциации с элементами цитоскелета.

Рост мембран происходит за счет встраивания готовых мембранных пузырьков

После деления клеток происходит увеличение объемов растущих дочерних клеток и тем самым рост клеточной поверхности, увеличение площади плазматической мембраны. Но это не единственный пример быстрого роста объема и поверхности. Поверхность быстро растущих клеток в тычиночных нитях злаков может за 1 ч увеличиться в 65 раз, т.е. каждую минуту плазмолемма нарастает на ее первоначальную величину. Такую большую скорость роста плазматической мембраны можно объяснить только тем, что происходит быстрое встраивание, интеркаляция, пузырьков в растущую плазматическую мембрану. Здесь, внутриклеточные мембранные пузырьки подходят к внутренней стороне плазматической мембраны (возможно, их подгоняют к себе микрофиламенты кортикального слоя), происходит слияние мембран и тем самым увеличение поверхности плазматической мембраны (рис. 126).

Откуда же берутся эти готовые блоки, мембранные пузырьки? Удалось проследить (см. ниже), что первичный генезис мембран происходит в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме, который является источником всех клеточных мембран, кроме мембран митохондрий и пластид. От мембран гранулярного ЭПР отщепляются мелкие вакуоли, которые сливаются с мембранами аппарата Гольджи, от которого в свою очередь, отщепляются мелкие мембранные вакуоли, сливающиеся или с лизосомами, или с плазматической мембраной, или с секреторными вакуолями.

Таким образом, наблюдается последовательный каскад переходов одних мембран в другие. Первичные же мембранные вакуоли строятся за счет синтеза белка и липидов на мембранах гранулярного ЭПР.

Рост мембран митохондрий и пластид иного характера. Увеличение площади мембран митохондрий происходит за счет синтеза основной массы белков и липидов в гиалоплазме клетки, вслед за чем эти митохондриальные белки и липиды транспортируются через мембранную оболочку митохондрий и встраиваются в их компоненты.

studfile.net

Биология для студентов - 005. Современные представления о строении биологических мембран. Модель Сингера — Никольсона

К началу 70-х гг. накопилось много новых фактов, на основании которых С. Дж. Сингер и Г. Л. Николсон предложили в 1972 г. новую жидко-мозаичную модель строения биологической мембраны, являющуюся в настоящее время общепризнанной.

Согласно этой модели основой мембраны является липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки — наружу. Липиды представлены фосфолипидами — производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки: они могут примыкать к липидному слою, погружаться в него или же пронизывать насквозь. Интегральные (трансмембранные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Функции мембранных белков различны:

  • поддержание структуры мембран,
  • получение и преобразование сигналов из окружающей среды,
  • транспорт некоторых веществ,
  • катализ реакций, происходящих на мембранах.

Толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.

1 — белковая пора, 2 — полупогруженные молекулы белков, 3 — бимолекулярный слой липидов, 4 — гликокаликс (гликопротеидный комплекс — указатель типа клеток)

Бислой является жидкой структурой, в которой образующие его липиды способны осуществлять сегментальную подвижность, вращательные движения и латеральную диффузию. С меньшей скоростью они способны к переходу на другую сторону бислоя и к выходу из него.

Белки в бислое также лабильны. Время вращательной диффузии для белка в бислое может составлять, меньше 1 мкс. Латеральная подвижность белка определяется не только его собственными свойствами, но и микровязкостью липидного окружения, его упаковкой - фазовым состоянием липидов. Таким образом, подвижность белковых молекул и их ассоциация в мембране контролируются липидами. Аннулярные липиды выявляются в виде слоя, окружающего белковые молекулы, с временем жизни, соответствующей 10-5-10-8с. Ограничение подвижности молекул аннулярных липидов может иметь определенное значение. Время обмена молекулами между аннулярным слоем и суммарным липидным фондом зависит также от структурированности мембраны, а значит, от температуры, жирнокислотного состава ее компонентов, характера взаимодействия молекул липидов друг с другом. Липиды способны образовывать определенные упорядоченные структуры с общей «системой координат» - кластеры, в которых плотность упаковки может существенно отличаться от соседних с ними частей. Время жизни кластеров составляет порядка нескольких мкс., количество молекул в кластере - от десяток до нескольких сотен, а межкластеровые зоны могут образовывать зоны дефектов, облегченных проникновением в бислой модификаторов.

Важной особенностью мембраны является ее ассиметрия, создаваемая за счет действия внутриклеточных ферментов, различий ионного состава цитоплазмы и интерстициальной жидкости, а также особеннстей структуры молекул фосфолипидов и асимметричной локализации белков в бислое. Асимметрия бислоя - это фактор, обеспечивающий создание градиента кривизны, складок, сморщиваний, отшнуровки частей мембраны в виде везикул, что существенно для обеспечения межклеточных взаимодействий.

Свойства мембраны:

  1. Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую струк­туру — большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны.
  2. Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторную функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани).
  3. Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положитель­ный заряд, а внутренняя — отрицательный.
  4. Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ. (Использование по отношению к мембранам клеток термина «полупроницаемость» не совсем корректно, так как это понятие подразумевает то, что мембрана пропускает только молекулы растворителя, задерживая при этом все молекулы и ионы растворенных веществ.)

vseobiology.ru


Смотрите также