Бутербродная модель мембраны


Плазматическая мембрана [Клеточная, Плазмалемма, Цитолемма]

Основная статья: Поверхностный аппарат клетки

Содержание (план)

Плазматическая мембрана — это наи­более постоянная, основная, универсальная для всех клеток суб­система поверхностного аппарата. Главными химическими со­единениями, образующими плазматическую мембрану, являются липиды и белки, количественное соотношение которых может варьировать в мембранах разных клеток в довольно широких пределах.

История изучения строения биологических мембран

Билипидная мембрана

Изучение морфобиохимической организации плазма­тической мембраны началось еще в первой половине XX в. на объектах, очень удобных для этой цели,— так называемых «тенях» эритроцитов, представляющих собой поверхностный аппарат безъядерных гемолизированных эритроцитов млекопи­тающих.

В 1925 г. была опубликована работа Гортера и Гренделя, которые экстрагировали из теней эритроцитов липиды и опре­деляли их количество, приходящееся на общую поверхность одного эритроцита. Величина поверхности эритроцита, по дан­ным авторов, оказалась равной 90 мкм2, а количество липидов, содержавшееся в тенях эритроцитов, было таково, что его как раз хватало на образование сплошного билипидного слоя пло­щадью 90 мкм2. Переисследование этого вопроса современными методами показало, что Гортер и Грендель допустили две ошиб­ки. С помощью примененных ими методов экстракции они смогли извлечь лишь 70% мембранных липидов и, кроме того, неточно определили величину общей поверхности эритроцита: она равна не 90, а 145 мкм2. Однако эти довольно грубые ошиб­ки, суммируясь, дали близкий к истине результат, и общая идея о существовании билипидного слоя, высказанная Гортером и Гренделем, оказалась справедливой. По их представле­ниям в основе организации клеточной мембраны лежит двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофоб­ными цепями жирных кислот. На внутренней и внешней поверх­ностях мембраны расположены полярные гидрофильные го­ловки липидных молекул. Идея о наличии липидной фазы, орга­низованной на основе гидрофильных и гидрофобных взаимодей­ствий, сохраняет свое значение до настоящего времени.

Бутербродная модель мембраны

Последующий анализ свойств билипидных пленок в модель­ных опытах показал, что поверхностное натяжение пленок на­много выше, чем у мембраны клеток. При добавлении к липид­ным пленкам белка поверхностное натяжение системы снижалось. Учитывая эти факты и данные по анализу химического состава мембран, логично было предположить, что в структуре плазматических мембран большую роль играют белки. В связи с этим в 1935 г. Даниэли и Даусон предложили первую, так называемую «бутербродную» модель организации мембраны (рис. 2,А). Суть ее заключается в том, что основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками, а внешняя и внутренняя по­верхности билипидного слоя, образованные гидрофильными участками молекул, покрыты сплошными слоями белка. Эта умозрительная модель получила неожиданное морфологическое подтверждение в первых ультраструктурных исследованиях, выполненных в середине 50-х годов.

Элементарная биологическая мембрана

Одной из первых универсальных клеточных структур, обна­руженных с помощью электронного микроскопа, оказались трех­слойные мембраны толщиной до 10 нм. Они состояли из двух периферических электронно-плотных слоев и более толстого промежуточного светлого слоя.

Эта структура отвечала «бутербродной» модели Даниэли и Даусона: в светлом центральном слое вполне могла располо­житься гидрофобная часть билипидной фазы, электронно-плотные слои соответствовали гидрофильным головкам липидных молекул и сплошным слоям белка, находящимся на поверх­ности (см. рис. 2,А). Такое совпадение умозрительной модели и прямых морфологических наблюдений создало впечатление о том, что проблема организации биологических мембран в прин­ципе решена и «бутербродная» модель Даниэли и Даусона вполне справедлива. Кроме того, интенсивное изучение клеточ­ных мембранных структур на первом этапе электронно-микро­скопических исследований свидетельствовало в пользу универ­сального принципа их организации. В связи с этим в начале 60-х годов Робертсоном была сформулирована гипотеза об еди­ной унитарной «элементарной» биологической мембране. Гипо­теза постулировала единое трехслойное строение всех клеточ­ных мембран и возможность взаимопереходов между ними. Материал с сайта http://wiki-med.com

Жидкостно-мозаичная модель мембраны

см. Жидкостно-мозаичная модель мембраны

Строение плазматической мембраны

см. Строение плазматической мембраны

Функции плазматической мембраны

см. Функции плазматической мембраны

Наличие жидкостно-мозаичной модели организа­ции мембраны, более или менее удовлетворительно объясняю­щей экспериментальные факты, создает предпосылки к конкрет­ному изучению общих и частных функций биологических мем­бран.

На этой странице материал по темам:
  • плазмалемма две модели мембран

  • почему жидкостно мозаичная

  • бутерброд-модель мембраны

  • гипотеза даниэля даусона

  • достоинства и недостатки бутербродной модели

wiki-med.com

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO2, O2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

biology.su

Жидкостно-мозаичная модель мембраны — это, что такое, определение, значение, конспект, доклад, реферат, вики — Wiki-Med

Основная статья: Плазматическая мембрана

С середины 60-х годов XX века начали накапливаться факты, прямо или косвенно свидетельствующие как против уни­тарной гипотезы организации мембран, так и против некоторых основных положений «бутербродной» модели. В частности, ока­залось, что четкую трехслойную структуру при электронно-микроскопическом исследовании обнаруживают далеко не все мембраны. Появилось значительное количество примеров либо по отдельным разновидностям мембран, либо по отдельным участкам одной и той же мембраны, где последняя на электроннограммах имела глобулярную структуру. Больше того, оказа­лось, что типичная ультраструктурная картина организации мембран может сильно извращаться при разных способах фик­сации материала. В связи с этим широкое распространение стали получать представления о том, что обычные методы фиксации и обработки материала вообще непригодны для изу­чения морфобиохимической организации мембран.

Большое количество фактов, трудно объяснимых с позиций «бутербродной» модели, было получено в цитофизиологических исследованиях. В частности, анализ проблемы трансмембран­ного транспорта показал, что мембрана, по-видимому, гораздо лабильнее и динамичнее, чем это следует из «бутербродной» модели. Изучение белков, входящих в состав мембран, выявило, что вопреки постулируемой моделью их ламеллярной структуре значительная часть мембранных белков имеет глобулярную структуру. Кроме того, легко экстрагируемые белки, т.е. те, которые удаляются растворами повышенной ионной силы, раз­рушающими электростатические взаимодействия, составляют лишь малую часть мембранных белков. Основная же их масса представлена трудно экстрагируемыми белками, которые свя­заны с липидами не электростатическими, а более прочными химическими взаимодействиями.

Наконец, весьма веским аргументом против трехслойной модели была термодинамическая неустойчивость такого рода системы. Ведь гидрофильные компоненты липидного слоя оказываются изолированными от водной фазы сплошным слоем гидрофильных белковых молекул. Такая система требует для поддержания своей структуры значительных затрат энергии. В связи с этим стало распространяться представление о том, что при построении сложной белково-липидной системы мем­бран в живой природе должен быть использован более выгод­ный термодинамический принцип, а именно принцип гидрофобно-гидрофильных взаимодействий. Среди многочисленных моделей мембран, предложенных в середине 60-х годов, начали выделяться те, в которых постулировалось наличие гидрофоб­но-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками.

Одной из таких моделей является модель липопротеинового коврика, согласно которой мембраны образованы переплете­нием липидных и белковых мицелл, объединяющихся между собой на основе гидрофильно-гидрофобных взаимодействий (рис. 2,Б). Однако эта система весьма не динамична. Как мы увидим далее, она, по-видимому, реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуются жест­кая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения ком­плексов типа К-Na-АТФазы или холинрецептивных белков постсинаптической мембраны холинэргических синапсов).

Более универсальным оказался второй вариант рассматри­ваемого типа моделей, так называемая жидкостно-мозаичная модель организации мембран (рис. 2,В). В этом случае, как и в «бутербродной» модели Даниэли и Даусона, постулируется на­личие жидкостной билипидной фазы, образованной строго ориен­тированными липидными молекулами. Однако в отличие от мо­дели Даниэли и Даусона белки, входящие в мембрану, не со­ставляют сплошного слоя на внутренней и внешней поверхно­стях билипидного слоя. Мембранные белки представлены тремя разновидностями: интегральными, полуинтегральными и пери­ферическими.

Из этой модели организации мембраны вытекает важное следствие, а именно возможность латерального и отчасти вер­тикального смещения интегральных и полуинтегральных белко­вых глобул, т. е. динамичность, лабильность такой системы. Большим достоинством жидкостно-мозаичной модели является также ее термодинамическая устойчивость: для поддержания этой структуры не нужны затраты энергии.

Как явствует из вышеизложенного, жидкостно-мозаичная модель организации мембраны значительно лучше соотносится с биохимическими данными по кинетике экстракции белков из мембранных фракций; кроме того, она находится в полном со­ответствии с реальными фактами преобладания в клеточных мембранах глобулярных белков над ламеллярными. Материал с сайта http://wiki-med.com

В настоящее время имеется уже много морфобиохимических и экспериментально-цитологических данных в пользу жидкостно­мозаичной модели. Например, такие данные получены при использовании метода замораживания-скалывания, наиболее адекватного для морфологического исследования мембран. Сколы чаще всего проходят по середине гидрофобной фазы мем­браны, и на репликах сколотых поверхностей удается видеть или бугорки глобул интегральных белков, выступающих над ли­пидным слоем, или углубления на ровной поверхности липид­ного слоя, соответствующие местам расположения белковых глобул (см. рис. 2, В). Это связано с тем, что белковая моле­кула не раскалывается и отходит целиком в одну из половин «расщепленной» мембраны. Оказалось, что количество глобул интегральных белков и характер их расположения в мембране специфичны не только для плазматических мембран клеток раз­личной специализации, но даже и для разных участков плаз­матических мембран одной и той же клетки, как это наблю­дается в случае некоторых узкоспециализированных клеток, на­пример мужской половой клетки — сперматозоида.

Экспериментально-цитологические доказательства справедли­вости важного следствия жидкостно-мозаичной модели — нали­чия латерального перемещения белковых глобул в плоскости мембраны — были получены в опытах с гибридизацией клеток разных видов млекопитающих и дальнейшим определением видоспецифичных белков в плазматической мембране гибрид­ной клетки методами иммуноцитохимии. Результаты этих опы­тов показывают, что уже через 40 мин после объединения плаз­матических мембран клеток человека и мыши «мышиные» и «человеческие» белки мембраны равномерно распределяются в плазматической мембране гибридной клетки (гетерокариона). Как раз за такой срок (40 мин) по расчетам выравниваются концентрации белковых молекул в жидкостно-липидной фазе в результате свободной диффузии в плоскости мембраны, про­исходящей без затраты энергии.

Создание жидкостно-мозаичной модели организации биоло­гических мембран стимулировало изучение конкретных физико­химических свойств разнообразных липидов и белков, входящих в состав клеточных мембран.

На этой странице материал по темам:
  • почему жидкостно мозаичная

  • что такое мазаичные клетки

  • бутербродная модель мембраны достоинства и недостатки

  • иды белков в жидкостно- мозаичной модели

  • жидкостно-мозаичная модель мембраны простыми словами

wiki-med.com

Биология для студентов - 004. Развитие представлений о строении биомембран. Строение клеточной мембраны по Робертсону, Даниели — Давсону, Шостранду и т. д

Термин «мембрана» (membrana — кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембран не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки (иными словами, многие органеллы клетки состоят из мембран, т. е. имеют мембранное строение).

О наличии пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что есть граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году под­твердил ее существование.

В начале прошлого века Овертон (британский физиолог и биолог) обнаружил, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. В связи с этим ученый предпо­ложил, что мембрана содержит большое количество липидов и вещества, растворяясь в ней, проходят через нее и оказываются по ту сторону мембраны.

В 1925 году Гортер и Грендель (американские биологи) выделили липиды из клеточной мембраны эритроцитов. Полученные липиды они распределили по поверхности воды толщиной в одну молекулу. Оказалось, что площадь поверхности, занятой слоем липидов, в два раза больше площади самого эритроцита. Поэтому эти ученые сделали вывод, что клеточная мембрана состоит не из одного, а из двух слоев липидов.

Даусон и Даниэлли (английские биологи) в 1935 году высказали предположение, что в клеточных мембранах липидный бимолекулярный слой заключен между двумя слоями белковых молекул.

С появлением электронного микроскопа открылась возможность познакомиться со строением мембраны, и тогда обнаружилось, что мембраны животных и растительных клеток выглядят как трехслойная структура

В 1950-1960 гг. благодаря широкому использованию электронной микроскопии были предложены уточненные варианты этой классической модели — В. Стейн и Дж. Даниелли (1956), Дж. Д. Робертсон (1960) и др. На основании полученных к тому времени экспериментальных данных Дж. Д. Робертсон в 1959 г. предположил, что все мембраны (как плазматические, окружающие клетки, так и внутриклеточные) построены по единому принципу, т. е. сформулировал гипотезу элементарной мембраны

Дж. Д. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран.

Постулаты Робертсона о строении «элементарной мембраны»

  • Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм.
  • В электронном микроскопе все они представляются трехслойными.
  • Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Даусона и Даниэлли – центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

  • накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
  • оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
  • плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например, в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
  • «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
  • количество белков, связанных с мембраной электростатически очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны.

vseobiology.ru

12. Цитоплазматическая мембрана, строение, функции.

Наружная цитоплазматическая мембрана представляет собой тончайшую пленку. Ее толщина - порядка 7-10 нм. Просматривается пленка только в электронный микроскоп

Структура Какой состав имеет цитоплазматическая мембрана? Строение пленки достаточно разнообразно. В соответствии с химической организацией, она представляет собой комплекс белков и липидов. Цитоплазматическая мембрана клетки включает в себя бислой. Он выступает в качестве основы. Кроме этого, цитоплазматическая мембрана содержит холестерол и гликолипиды. Этим веществам свойственна амфипатричность. Другими словами, в них присутствуют гидрофобные ("боящиеся влаги") и гидрофильные ("любящие воду") концы. Последние (фосфатная группа) направлены наружу от мембраны, вторые (остатки от жирных кислот) ориентированы друг к другу. За счет этого и формируется липидный биполярный слой. Липидные молекулы обладают подвижностью. Они способны перемещаться в собственном монослое либо (что редко) из одного в другой.

Липидный слой может иметь состояние твердого или жидкого кристалла. Монослои отличаются асимметричностью. Это значит, что в них различен состав липидов. За счет этого свойства цитоплазматические мембраны обладают специфичностью даже в рамках одной клетки. Ко второму обязательному компоненту пленки относят белки. Многие из этих соединений могут перемещаться в мембранной плоскости либо совершать вращения вокруг собственной оси. При этом они не способны переходить из одной части бислоя в другую. Защита внутренней среды – основная задача, которую выполняет цитоплазматическая мембрана. Строение пленки, кроме этого, обеспечивает течение различных процессов. За выполнение тех или иных задач отвечают белки. Благодаря липидам обеспечиваются структурные особенности пленки.

Функции Барьерная. Защитная пленка обеспечивает активный, пассивный, избирательный, регулируемый обмен соединений с внешней средой. За счет избирательной проницаемости осуществляется отделение клетки и ее компартментов и снабжение их нужными веществами.

Транспортная. Сквозь пленку осуществляется переход соединений от клетки к клетке. Благодаря этому доставляются питательные соединения, удаляются конечные продукты обмена, происходит секреция разных веществ. Кроме этого, формируются ионные градиенты, на оптимальном уровне поддерживаются ионная концентрация и рН. Они необходимы для активной деятельности ферментов клетки.

Вспомогательные задачи

Матричная. Эта функция обеспечивает определенную ориентацию и взаиморасположение белков мембраны, а также оптимальное их взаимодействие. Механическая. За счет нее обеспечивается автономность клетки, внутренних структур. Также осуществляется соединение элемента с прочими аналогичными. Энергетическая. На фоне фотосинтеза в хлоропластах и при осуществлении клеточного дыхания в мембранах активны системы энергетического переноса. В них также участвуют и белковые соединения.

Рецепторная. Ряд белков, которые присутствуют в мембране, обеспечивает восприятие различных сигналов. К примеру, циркулирующие в крови стероиды оказывают воздействие только на те клетки-мишени, которые обладают соответствующими гормонам рецепторами. Химические соединения, обеспечивающие проведение импульсов (нейромедиаторы), также связываются с помощью особых белков клеток-мишеней.

Дополнительные сведения

Если какие-то частицы по тем или другим причинам не способны пройти сквозь фосфолипидный бислой (к примеру, вследствие гидрофильных свойств, поскольку внутри цитоплазматическая мембрана гидрофобна и такие соединения не пропускает, либо из-за больших размеров самих частиц), но они необходимы, то пройти они могут с помощью специальных белков-переносчиков (транспортеров) и белков-каналов. Либо проникновение их осуществляется посредством эндоцитоза. В процессе пассивного транспорта пересечение веществами липидного слоя происходит путем диффузии. При этом энергия не затрачивается. В качестве одного из вариантов такого механизма может выступать облегченная диффузия. В ходе нее облегчает прохождение вещества какая-нибудь специфическая молекула. У нее может присутствовать канал, способный пропускать только однотипные частицы. При активном транспорте затрачивается энергия. Это связано с тем, что данный процесс осуществляется против концентрационного градиента. Цитоплазматическая мембрана содержит особые белки-насосы, АТФазу в том числе, которая способствует активному вхождению калиевых и выведению натриевых ионов.

Модели

Их существует несколько: "Бутербродная модель". Идею о трехслойном строении всех мембран высказали ученые Даусон и Даниэли в 1935 году. По их мнению, структура пленки была следующей: белки-липиды-белки. Такое представление существовало достаточно долго. "Жидкостно-мозаичная структура". Эта модель была описана Николсоном и Сингером в 1972 году. В соответствии с ней белковые молекулы не формируют сплошной слой, а погружаются в биполярный липидный в виде мозаики на различную глубину. Эта модель считается наиболее универсальной. "Белково-кристаллическая структура". В соответствии с этой моделью мембраны формируются за счет переплетения белковых и липидных молекул, которые объединены на базе гидрофильно-гидрофобных связей.  https://www.syl.ru/article/170708/new_tsitoplazmaticheskaya-membrana-funktsii-stroenie-narujnaya-tsitoplazmaticheskaya-membrana

Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев:

  • Наружного – белкового;

  • Среднего – бимолекулярного слоя липидов;

  • Внутреннего – белкового.

Толщина мембраны 7,5-10 нм. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки, пронизывающие всю мембрану, ипериферические, находящиеся на наружной или внутренней поверхности.

Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану.

Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными физиологически активными веществами.

Функции мембран: 1. Обеспечивает целостность клетки как структурной единицы ткани. 2.Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью. 3.Обеспечивает активный транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее. 4.Производит восприятие и переработку информации, поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.

___________________________ Цитоплазматическая мембрана составляет в зависимости от вида бактерий 8–15 % сухой массы клетки. Химический состав ее представлен белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50–75 %, на долю липидов – 15–50 %. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью. Белковый состав цитоплазматической мембраны разнообразен. Цитоплазматическая мембрана бактерий по химическому составу в целом сходна с мембранами эукариотических клеток, но мембраны бактерий богаче белками, содержат необычные жирные кислоты и в основном не имеют стеринов. К строению цитоплазматической мембраны бактерий приложима жидкостно-мозаичная модель, разработанная для мембран эукариот. Согласно этой модели, мембрана состоит из бислоя липидов. Гидрофобные «концы» молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные «головки» – наружу. В двойной слой липидов встроены

белковые молекулы . По расположению и характеру взаимодействия с липидным бислоем белки цитоплазматической мембраны подразделяются на периферические и интегральные.

Цитоплазматическая мембрана выполняет ряд существенных для клетки функций:

• поддержание внутреннего постоянства цитоплазмы клетки. Это достигается за счет уникального свойства цитоплазматической мембраны – ее полупроницаемости. Она проницаема для воды и низкомолекулярных веществ, но не проницаема для ионизированных соединений.Транспорт таких веществ внутрь клетки и выход наружу осуществляется за счет специализированных транспортных систем, которые локализуются в мембране. Такие транспортные системы функционируют за счет механизмов активного транспорта и системы специфических ферментов пермеаз;

• с вышеуказанной особенностью (полупроницаемостью) цитоплазматической мембраны связана и функция транспорта веществ в клетку и вывод их наружу;

• в цитоплазматической мембране локализуются электронтранспортная цепь и ферменты окислительного фосфорилирования;

• цитоплазматическая мембрана связана с синтезом клеточной стенки и капсулы за счет наличия в ней специфических переносчиков для образующих их молекул;

• в цитоплазматической мембране закреплены жгутики. Энергетическое обеспечение работы жгутиков связано с цитоплазматической мембраной.

У прокариот, принадлежащих к разным таксономическим группам, обнаружены мезосомы, которые образуются при впячивании цитоплазматической мембраны в цитоплазму. Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в бактериальной клетке. Согласно одной из них, мезосомы служат для усиления мембранзависимых функциональных активностей клетки, так как в мембранах, образующих мезосомы, находятся ферменты, участвующие в энергетическом метаболизме бактерий. Кроме того, считают, что мезосомы играют роль в репликации ДНК и последующем расхождении ее копий по дочерним клеткам. Мезосомы участвуют в процессе инициациии формирования поперечной перегородки при клеточном делении.

_______________________________________________________ Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) — основная, универсальная для всех клеток часть поверхностного аппарата. Ее толщина составляет около 10 нм. Плазмалемма ограничивает цитоплазму и защищает ее от внешних воздействий, принимает участие в процессах обмена веществ между клеткой и внеклеточной средой.

Основными компонентами мембраны являются липиды и белки. Липиды составляют около 40 % массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды.

Молекулы фосфолипидов располагаются в виде двойного слоя (липидный бислой). Как вы уже знаете, каждая молекула фосфолипида образована полярной гидрофильной головкой и неполярными гидрофобными хвостами. В цитоплазматической мембране гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные хвосты — внутрь мембраны (рис. 30).

Кроме липидов, в состав мембран входят белки двух типов: интегральные и периферические. Интегральные белки более или менее глубоко погружены в мембрану либо пронизывают ее насквозь. Периферические белки располагаются на внешней и внутренней поверхностях мембраны, причем многие из них обеспечивают взаимодействие плазмалеммы с надмембранными и внутриклеточными структурами.

На внешней поверхности цитоплазматической мембраны могут располагаться молекулы олиго- и полисахаридов. Они ковалентно связываются с мембранными липидами и белками, образуя гликолипиды и гликопротеины. В клетках животных такой углеводный слой покрывает всю поверхность плазмалеммы, образуя надмембранный комплекс. Он называется гликокаликсом (от лат. гликис — сладкий, калюм — толстая кожа).

Функции цитоплазматической мембраны. Плазмалемма выполняет ряд функций, важнейшими из которых являются барьерная, рецепторная и транспортная.

Барьерная функция. Цитоплазматическая мембрана окружает клетку со всех сторон, играя роль барьера — преграды между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внеклеточной средой. Барьерную функцию обеспечивает, прежде всего, липидный бислой, не позволяющий содержимому клетки растекаться и препятствующий проникновению в клетку чужеродных веществ.

Рецепторная функция. В цитоплазматическую мембрану встроены белки, способные в ответ на действие различных факторов внешней среды изменять свою пространственную структуру и таким образом передавать сигналы внутрь клетки. Следовательно, цитоплазматическая мембрана обеспечивает раздражимость клеток (способность воспринимать раздражители и определенным образом реагировать на них), осуществляя обмен информацией между клеткой и окружающей средой.

Некоторые рецепторные белки цитоплазматической мембраны способны распознавать определенные вещества и специфически связываться с ними. Такие белки могут участвовать в отборе необходимых молекул, поступающих в клетки.

К рецепторным белкам относятся, например, антигенраспознающие рецепторы лимфоцитов, рецепторы гормонов и нейромедиаторов и т. д. В осуществлении рецепторной функции, кроме мембранных белков, важную роль играют элементы гликокаликса.

Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток приводит к созданию сложной системы маркеров, позволяющих отличать s.свои:/ клетки (той же особи или того же вида) от s.чужих:/. Благодаря этому клетки могут вступать друг с другом во взаимодействия (например, конъюгация у бактерий, образование тканей у животных).

В цитоплазматической мембране могут быть локализованы специфические рецепторы, реагирующие на различные физические факторы. Например, в плазмалемме светочувствительных клеток животных расположена специальная фоторецепторная система, ключевую роль в функционировании которой играет зрительный пигмент родопсин. С помощью фоторецепторов световой сигнал превращается в химический, что, в свою очередь, приводит к возникновению нервного импульса.

Транспортная функция. Одной из основных функций плазмалеммы является обеспечение транспорта веществ как в клетку, так и из нее во внеклеточную среду. Выделяют несколько основных способов транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану: простая диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт и транспорт в мембранной упаковке (рис. 31).

При простой диффузии наблюдается самопроизвольное перемещение веществ через мембрану из области, где концентрация этих веществ выше, в область, где их концентрация ниже. Путем простой диффузии через плазмалем-му могут проходить небольшие молекулы (например, Н20, 02, С02, мочевина) и ионы. Как правило, неполярные вещества транспортируются непосредственно через липидный бислой, а полярные молекулы и ионы — через каналы, образованные специальными мембранными белками. Простая диффузия происходит относительно медленно. Для ускорения диффузного транспорта существуют мембранные белки-переносчики. Они избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану. Такой тип транспорта называется облегченной диффузией. Скорость переноса веществ при облегченной диффузии во много раз выше, чем при простой.

Диффузия (простая и облегченная) — разновидности пассивного транспорта. Он характеризуется тем, что вещества транспортируются через мембрану без затрат энергии и только в том направлении, где наблюдается меньшая концентрация данных веществ.

Активный транспорт — перенос веществ через мембрану из области низкой концентрации этих веществ в область более высокой. Для этого в мембране имеются специальные насосы, работающие с использованием энергии (см. рис. 31). Чаще всего для работы мембранных насосов используется энергия АТФ.

Одним из наиболее распространенных мембранных насосов является натрий-калиевая АТ Фаза (Na+/K+ - АТ Фаза). Она удаляет из клетки ионы Na+ и закачивает в нее ионы К+- Для работы Ыа++-АТФаза использует энергию, выделяемую при гидролизе АТФ. Благодаря этому насосу поддерживается разность концентраций Na+ и К+ в клетке и внеклеточной среде, что лежит в основе многих биоэлектрических и транспортных процессов.

В результате активного транспорта с помощью мембранных насосов происходит также регуляция содержания Mgr+, Са2+ и других ионов в клетке.

Путем активного транспорта через цитоплазматическую мембрану могут перемещаться не только ионы, но и моносахариды, аминокислоты, другие низкомолекулярные вещества.

Своеобразной и относительно хорошо изученной разновидностью мембранного транспорта является транспорт в мембранной упаковке. В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), различают два вида этого транспорта — эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз (отгреч. эндон — внутри, китос — клетка, ячейка) — поглощение клеткой внешних частиц путем образования мембранных пузырьков. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы обволакивает внеклеточный материал и захватывает его, заключая в мембранную упаковку (рис. 32).

Выделяют такие разновидности эндоцитоза, как фагоцитоз (захват и поглощение твердых частиц) и пиноцитоз (поглощение жидкости).

Путем эндоцитоза осуществляется питание гетеротрофных протистов, защитные реакции организма (поглощение лейкоцитами чужеродных частиц) и др.

Экзоцитоз (от греч. экзо — снаружи) — транспортировка веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю среду. Например, пузырек комплекса Гольджи перемещается к цитоплазматической мембране и сливается с ней, а содержимое пузырька выделяется во внеклеточную среду. Таким способом клетки выделяют пищеварительные ферменты, гормоны и другие вещества.

https://botana.biz/uchebnik/biologiya/10/by001/p012.html

studfile.net

Структура мембран

Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 году. Овертон заметил, что через мембраны лучше всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и на основании этого предположил, что биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов. Поэтому можно было предположить, что биологические мембраны построены из монослоя липидов.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. Гортер и Грендел на основе результатов своих исследований предположили, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя.

Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана содержит в своем составе и белковые молекулы. Даниелли и Девсоном, предложили в 1935 году так называемую "бутербродную" модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течении почти 40 лет. Согласно этой модели, мембрана - трехслойная: она образована двумя расположенными по краям слоями белковых молекул, с липидным бислоем посередине; образуется нечто вроде бутерброда - липиды, наподобие масла, между двумя "ломтями" белка. Однако по мере накопления экспериментальных данных пришлось в конце концов отказаться и от "бутербродной" модели строения биологических мембран.

Огромную роль в развитии представлений о строении биологических мембран сыграло все большее проникновение в биологию физических методов исследования. Большую информацию о структуре мембран, о взаимном расположении атомов мембранных молекул дает рентгеноструктурный анализ, основанный на дифракции коротковолновых рентгеновских лучей на атомах. К методам изучения динамики мембран, дающим возможность исследовать их, не разрушая, относятся флюоресцентный метод и методы радиоспектроскопии - электронный парамагнитный резонанс (ЭПР) и ядерный магнитный резонанс (ЯМР). Эти методы дают сведения о движении и взаимодействии мембранных молекул и отдельных частей молекулы. Совокупность результатов, полученных физическими и химическими методами исследования, дала возможность предложить новую модель строения биологических мембран - жидкостно-мозаичную (Сингер и Никольсон, 1972 год). Согласно Сингеру и Никольсону, структурную основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками, подобно тому, как инкрустация цветными камешками и стеклышками создает мозаичную картину. При этом различают поверхностные (или периферические) и интегральные белки.

Рис. 2 Жидкостно-мозаичная модель мембраны Сингера-Николсона

Липиды находятся при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии, это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые "айсберги". Одним из подтверждений жидкостно-мозаичной модели является и тот факт, что, как установлено химическим анализом, в разных мембранах соотношение между содержанием белков и фосфолипидов сильно колеблется: количество белков в миелиновой мембране в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в митохондриях, напротив, белков в 2,5 раза больше, чем липидов, в то время как, согласно "бутербродной" модели, соотношение количества белков и липидов во всех мембранах должно быть одинаковым. Кроме фосфолипидов и белков в биологических мембранах содержатся и другие химические соединения. В мембранах животных клеток много холестерина (в сравнимом количестве с фосфолипидами и белками). Есть в мембранах и другие вещества, например, гликолипиды, гликопротеиды.

Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны в настоящее время общепринята. Однако, как всякая модель, она дает довольно упрощенную и схематическую картину строения мембраны. В частности, обнаружено, что белковые "айсберги" не всегда свободно плавают в липидном море, а могут быть "заякорены" на внутренние (цитоплазматические) структуры клетки. К таким структурам относятся микрофиламенты и микротрубочки. Микротрубочки - полые цилиндры диаметром около 300 нм из особого белка тубулина играют, по-видимому, важную роль в функционировании клетки.

Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор. Проводниковые пластины конденсатора образуют электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы). Проводники разделены липидным бислоем. Липиды – диэлектрики. Наличие в мембране белков, формирующих ионные каналы, определяет проницаемость мембраны для заряженных частиц – ионов, а значит и электрическую проводимость мембраны.

Вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы студентов:

К занятию необходимо повторить следующие вопросы:

  • из курса биологии и гистологии: структура животной клетки, клеточные органеллы,

  • из курса химии: понятие осмоса, осмотическое давление,

  • биофизика, биология и цитология клеточных мембран

Подготовить ответы на следующие вопросы:

  1. Содержание предмета физиологии. Отличие физиологии от морфологических наук. Основные вопросы, исследуемые физиологией.

  2. Методы исследования в физиологии.

  3. Физиология биологической мембраны. Структура биологической мембраны, физиологическая роль компонентов биологической мембраны. Виды и механизмы транспорта веществ через биологическую мембрану (механизмы транспорта газов, липофильных веществ, воды, ионов, глюкозы). Виды ионных каналов.

4. Определение понятий: раздражимость, раздражение, раздражитель, возбудимость, воз­буждение.

5. Электрофизиологическая характеристика состояния покоя мембраны возбудимой клет­ки. Понятия поляризация, гиперполяризация, деполяризация, потенциал покоя.

6. Электрохимическая характеристика потенциала покоя.

6.1. Особенности проницаемости мембраны для ионов натрия, калия, хлора, белка мем­браны нервного волокна в состоянии покоя.

6.2. Пассивный и активный транспорт ионов через биологическую мембрану, роль натрий- калиевого насоса,в транспорте ионов через мембрану. Распределение ионов во внутриклеточ­ной и межклеточной среде.

6.3. Динамика формирования потенциала покоя, роль равновесного калиевого потенциала и электрогенного натрий-калиевого насоса.

6.4. Факторы, влияющие на величину потенциала покоя клетки.

7. Методы регистрации потенциала покоя.

8. Электрофизиологическая (электрографическая) характеристика возбуждения. График изменения заряда мембраны (график потенциала действия) во время развития возбуждения. Ха­рактеристика поляризации, медленной и быстрой деполяризации, быстрой и медленной деполя­ризации, гиперполяризации, реверсии заряда мембраны, овершута.

9. Электрохимическая характеристика возбуждения. Понятие критического уровня деполяризации.

10. Динамика изменения проницаемости натриевых каналов мембраны во время возбужде­ния. Влияние величины заряда мембраны на белки натриевых каналов (Н- и М- ворота, белок-сенсор напряжения). Характеристика процессов активации, инактивации натриевых каналов.

Выполнить письменно: зарисовать принципиальную схему строение плазматической мембраны, обозначить составные компоненты.

studfile.net

Модели мембран

Модели мембран

Биологические мембраны

Подписать в альбоме также здесь на рисунке

Термин "мембрана" (лат. membrana - кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой - полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества.

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмолемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки —компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Модели мембран

В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического удара получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привел исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. Эксперименты с искусственными билипидными пленками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки.

В 1935 году Даниэлли и Доусон представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

· накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны

· плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида

· «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно

· количество белков, связанных с мембраной электростатически очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в нее.

Модель Робертсона (середина 60х г). Мембрана представляет собой 3х слойную структуру, средний слой из липидов. Белковые молекулы развернуты на поверхности двойного липидного слоя вследствие электростатических взаимодействий заряженными головками фосфолипидов. Модель Робертсона ассимметрична, так как на наружной поверхности мембраны – гликопротеиды.



 

Все это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером и Г. Л. Николсоном жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические.

Периферические белки находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой.


Дата добавления: 2015-11-14; просмотров: 85 | Нарушение авторских прав



mybiblioteka.su - 2015-2020 год. (0.014 сек.)

mybiblioteka.su

Строение и физические свойства биологических мембран. Модели мембран

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ  «ПЕРМСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ  АКАДЕМИЯ ИМЕНИ АКАДЕМИКА Е.А. ВАГНЕРА» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

 

 

Кафедра медицинской  и биологической физики.

 

 

 

СТРОЕНИЕ И  ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ  МЕМБРАН. МОДЕЛИ МЕМБРАН.

 

                                                                        

 

                                                                                                  

                                                                    Реферат выполнил

                                                                    Студент: Ковальчук Олег Вячеславович

                                    Факультет: Лечебный, Группа: 112.

 

              

 

 Преподаватель: Черемных Марина Рамзеевна

 

                                                                                    

 

 

 

 

 

Пермь 2012

Содержание:

Введение………………………………………………………...………………………..2

1. Модели и строение биологических мембран……………………………………......2

1.1 Бутербродная модель………………………………………………………………...2

1.2 Жидкостно-мозаичная модель……………………………………………………....3

1.3 Белково-кристаллическая  модель…………………………………………………..4

2.Физические свойства биологических мембран……………………………………...8

2.1Пассивный и активный транспорт веществ через мембранные структуры…………………………………………...........................................................8

2.2 Транспорт неэлектролитов путем простой и облегченной диффузии…………...9

2.3 Диффузия. Пассивный перенос неэлектролитов через биомембраны, уравнение Рика. ………………………………………………………………………………….…11

2.4 Молекулярный механизм активного транспорта ионов………………………....12

2.5 Проницаемость……………………………………………………………….….…14

Заключение…………………………………………………………………………..….18

Используемая литература……...…………………………………………………..…..19

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение.

Структурной и  функциональной единицей живого организма  является клетка. Клетка обменивается с окружающей средой и веществом, и энергией, и информацией. Энергия  питательных веществ, поступающих в клетку, расходуется на выполнение ею разнообразных функций. Все функции клетки тесно связаны с ее структурой.

Любая клетка состоит из окруженной плазматической (клеточной) мембраной цитоплазмы, в которой находятся ядро клетки, органеллы и различные включения. К органеллам клетки относятся митохондрии, лизосомы, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум. Все они, в том числе и ядро клетки, тоже имеют мембраны, и основная цель данного параграфа состоит в ознакомлении с современными представлениями о структуре и функциях биологических мембран.

Роль мембран в строении и функционировании клетки чрезвычайно  велика. Как заметил Бернал Д. “только  после образования мембраны вокруг клетки мы действительно имеем то, что с полным правом может быть названо организмом”. Именно через мембраны происходит обмен веществ в организме. Нарушение структуры мембран ведет к нарушению их функции и, следовательно, к нарушению функциональных состояний организма в целом. Нарушение функций биологических мембран является причиной многих заболеваний.

Несмотря на большое разнообразие клеток и организмов в природе, строение и многие функции биологических  мембран во многом одинаковы, что  и позволяет нам рассматривать  их основные свойства безотносительно  к виду клеток.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Модели биологических мембран. Строение Биологических мембран.

1.1Бутербродная модель. 
В 1935г. английские ученые Даниэли и Даусон высказали идею о послойном расположении в мембране молекул белков (темные слои в электронном микроскопе), которые залегают снаружи, и молекул липидов (светлый слой) – внутри. Длительное время существовало представление о едином трехслойном строении всех биологических мембран. 
При детальном изучении мембраны с помощью электронного микроскопа оказалось, что светлый слой на самом деле представлен двумя слоями фосфолипидов – это билипидный слой, причем водорастворимые его участки – гидрофильные головки направлены к белковому слою, а нерастворимые (остатки жирных кислот) – гидрофобные хвосты обращены друг к другу (рис. 1) 

   

рис.1- Бутербродная модель  

Однако уже  с середины 60-х годов начали накапливаться  факты против унитарной «бутербродной» модели. В частности, по одним данным, не все мембраны имели четкую трехслойную  структуру при электронно-микроскопическом исследовании; по другим – значительная часть мембранных белков имела глобулярную структуру, а не ламеллярную, как в постулируемой модели. Наконец, среди многочисленных моделей мембран, предложенных в середине 60-х годов, начали выделяться те, в которых доказывалось наличие гидрофобно-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками. 
                             

1.2 Жидкостно-мозаичная модель.       

В 1972г. Сингер и  Николсон описали модель мембраны (рис. 2), которая получила широкое признание. Согласно этой модели молекулы белков не образуют сплошного слоя, а погружены в биполярный липидный слой на разную глубину в виде мозаики. Глобулы белковых молекул, подобно айсбергам, погружены в  

рис. 2- Жидкостно-мозаичная модель

океан липидов: одни находятся на поверхности билипидного слоя – периферические белки, другие погружаются в него наполовину – полуинтегральные белки, третьи – интегральные белки – пронизывают его насквозь, формируя гидрофильные поры. Периферические белки, находясь на поверхности билипидного слоя, связаны с головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и, по сути дела, не являются белками собственно мембраны, а, скорее, связывают ее с надмембранной или субмембранной системой поверхностного аппарата клетки. 
Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные (трансмембранные) белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Молекулы белков, как и липиды, обладают амфипатричностью и своими гидрофобными участками взаимодействуют с гидрофобными хвостами билипидного слоя, а гидрофильные участки обращены к водной среде и образуют с водой водородные связи.

 

1.3 Белково-кристаллическая модель.

Мембраны образованы переплетением липидных и белковых молекул (рис. 3), объединяющихся между собой на основе гидрофильно-гидрофобных взаимодействий. 
   

рис.3-Белково-кристаллическая модель

Белковые молекулы, как штифты, пронизывают слой липидов  и выполняют в составе мембраны функцию каркаса. После обработки  мембраны жирорастворимыми веществами белковый каркас сохраняется, что доказывает взаимосвязь между молекулами белков в мембране. По-видимому, эта модель реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуется жесткая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения фермента Na-К –АТФ-азы). 
Самой универсальной моделью, отвечающей термодинамическим принципам (принципам гидрофильно-гидрофобных взаимодействий), морфо-биохимическим и экспериментально-цитологическим данным, является жидкостно-мозаичная модель. Однако все три модели мембран не исключают друг друга и могут встречаться в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.

Мембраны биологические - функционально активные поверхностные  структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Мембранные  структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур.

Строение биологических  мембран изучается уже более 80 лет. Еще в 1902 году Овертоном была выдвинута первая модель мембраны в виде тонкого слоя липидов. С тех пор представления о строении мембран постоянно усложнялись, совершенствовались, дополнялись и к настоящему времени они существенно отличаются от той первой простейшей модели Овертона. Однако и по современным представлениям основу, матрицу любой биологической мембраны составляет липидный бислой. Каковы же физические свойства липидов и липидного слоя?

 

Мембранные  липиды - это низкомолекулярные вещества, близкие по своим свойствам и жирам. Характерная особенность любой липидной молекулы состоит в том, что она построена из двух физически разных частей: из головки, составляющей примерно четверть длины молекулы и двух длинных неполярных хвостов. Хвосты представляют собой длинные цепи жирных кислот, которые могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Головки липидов тоже могут иметь разное строение, но для липидов биомембран наиболее характерны производные сахаров и фосфорной кислоты - в соответствии с этим различают глико- и фосфо-липиды.

Головки липидов  либо заряжены отрицательно, либо электрически нейтральны, но имеют неравный нулю дипольный момент. Положительно заряженных головок нет и это играет очень  важную роль в формировании всего  электрического заряда мембраны и в  ее функционировании. Поскольку головки липидов полярны, то они хорошо взаимодействуют с полярными растворителями, в частности с водой, поэтому головки называют гидрофильной частью липида. Хвосты, наоборот, не взаимодействуют с водой, - они гидрофобны, но они хорошо взаимодействуют с неполярными веществами и растворителями.

Эти свойства липидов  приводят к тому, что они одинаково  плохо растворяются и в полярных растворителях (вода) - мешает хвост, и  в неполярных (масло) - мешает головка. Если липиды поместить на поверхность воды, то они все станут на “голову” - и вверх хвостами. В масле же картина будет обратной.

Так как вода является основным, универсальным растворителем  в биологических системах (цитоплазма, например, на 95% состоит из воды), то нас интересует, как будут вести себя липиды, помещенные “внутрь” воды.

Впоследствии  было показано, что липидный бислой мембран окружен с обеих сторон из фибриллярных (нитевидных) белков, а  снаружи их - еще и слоем глобулярных  белков. Кроме липидов и белков в составе мембран много холестерина. Общая толщина такого “бутерброда” составляет 8¸9 нм: сверху и снизу два “ломтя” белка, а внутри “масло” - липиды. Внутри мембраны возможны поры, общая площадь которых обычно не превышает 1% от всей площади мембраны.

Представленная  модель объясняет многие свойства мембран - их эластичность, избирательную проницаемость (хорошую для неполярных, то есть гидрофобных, соединений и плохую для полярных), в связи с чем она долгое время была принята в качестве унитарной, то есть единой модели всех биологических мембран. Однако последние данные свидетельствуют о том, что на самом деле все обстоит несколько сложнее.

Соотношение между  количеством белков и количеством  липидов в мембране неодинаково  и зависит от функционального  назначения клетки.

Так, в мембране эритроцитов 75% площади занимают липиды, а 25% - белки. Белки, входящие в состав мембран, обычно делят по их положению в мембране на периферические и интегральные (проникающие в мембрану), а по их функциональным характеристикам - на структурные и ферментативные.

Роль белков в функционировании мембраны чрезвычайно  велика. Структурные белки участвуют  в построении мембран вместе с  липидами, взаимодействуют стехиометрически с другими белками, участвуют  в транспорте веществ и т.п. Не меньшее, если не большее значение имеют и ферментативные белки, главными их которых являются АТФ - азы (аденозинтрифосфатазы). Кроме них в мембранах отдельных клеток могут находиться и другие ферменты: флавины, питохромы, дегидрогеназы и другие, которые принимают активное участие в метаболизме клеток.

Роль липидов  в мембранах тоже не сводится лишь к приданию мембранам определенной физической структуры и низкой проницаемости  для полярных веществ. Сейчас установлено, что физическое состояние, главным  образом вязкость липидного бислоя самым непосредственным образом влияет на каталитическую активность мембранных ферментов, на проницаемость мембран, а значит, на процессы обмена веществ в клетках.

Чем меньше вязкость липидов, тем обычно лучше идут процессы обмена веществ в клетке. Методом ЭПР - спектроскопии было установлено, что микровязкость липидного слоя в мембране эритроцитов, митохондрий, нервных волокон составляет 30¸100 м Па, то есть близка к вязкости подсолнечного масла. Это свидетельствует о том, что липидный слой находится в жидком состоянии.

www.referat911.ru

функции, строение. Наружная цитоплазматическая мембрана :: SYL.ru

Наружная цитоплазматическая мембрана представляет собой тончайшую пленку. Ее толщина - порядка 7-10 нм. Просматривается пленка только в электронный микроскоп.

Далее рассмотрим, что собой представляет цитоплазматическая мембрана. Функции пленки также будут описаны в статье.

Структура

Какой состав имеет цитоплазматическая мембрана? Строение пленки достаточно разнообразно. В соответствии с химической организацией, она представляет собой комплекс белков и липидов. Цитоплазматическая мембрана клетки включает в себя бислой. Он выступает в качестве основы. Кроме этого, цитоплазматическая мембрана содержит холестерол и гликолипиды. Этим веществам свойственна амфипатричность. Другими словами, в них присутствуют гидрофобные ("боящиеся влаги") и гидрофильные ("любящие воду") концы. Последние (фосфатная группа) направлены наружу от мембраны, вторые (остатки от жирных кислот) ориентированы друг к другу. За счет этого и формируется липидный биполярный слой. Липидные молекулы обладают подвижностью. Они способны перемещаться в собственном монослое либо (что редко) из одного в другой.

Липидный слой может иметь состояние твердого или жидкого кристалла. Монослои отличаются асимметричностью. Это значит, что в них различен состав липидов. За счет этого свойства цитоплазматические мембраны обладают специфичностью даже в рамках одной клетки. Ко второму обязательному компоненту пленки относят белки. Многие из этих соединений могут перемещаться в мембранной плоскости либо совершать вращения вокруг собственной оси. При этом они не способны переходить из одной части бислоя в другую. Защита внутренней среды – основная задача, которую выполняет цитоплазматическая мембрана. Строение пленки, кроме этого, обеспечивает течение различных процессов. За выполнение тех или иных задач отвечают белки. Благодаря липидам обеспечиваются структурные особенности пленки.

Цитоплазматическая мембрана: функции

Основными задачами являются:

  • Барьерная. Защитная пленка обеспечивает активный, пассивный, избирательный, регулируемый обмен соединений с внешней средой. За счет избирательной проницаемости осуществляется отделение клетки и ее компартментов и снабжение их нужными веществами.
  • Транспортная. Сквозь пленку осуществляется переход соединений от клетки к клетке. Благодаря этому доставляются питательные соединения, удаляются конечные продукты обмена, происходит секреция разных веществ. Кроме этого, формируются ионные градиенты, на оптимальном уровне поддерживаются ионная концентрация и рН. Они необходимы для активной деятельности ферментов клетки.

Вспомогательные задачи

  • Матричная. Эта функция обеспечивает определенную ориентацию и взаиморасположение белков мембраны, а также оптимальное их взаимодействие.
  • Механическая. За счет нее обеспечивается автономность клетки, внутренних структур. Также осуществляется соединение элемента с прочими аналогичными.
  • Энергетическая. На фоне фотосинтеза в хлоропластах и при осуществлении клеточного дыхания в мембранах активны системы энергетического переноса. В них также участвуют и белковые соединения.
  • Рецепторная. Ряд белков, которые присутствуют в мембране, обеспечивает восприятие различных сигналов. К примеру, циркулирующие в крови стероиды оказывают воздействие только на те клетки-мишени, которые обладают соответствующими гормонам рецепторами. Химические соединения, обеспечивающие проведение импульсов (нейромедиаторы), также связываются с помощью особых белков клеток-мишеней.

Особые свойства

К специфическим функциям мембраны относят:

  • Ферментативную. Зачастую белки, которые содержит цитоплазматическая мембрана, выступают в качестве ферментов.
  • Генерацию и проведение биопотенциалов.
  • Маркировку. Цитоплазматическая мембрана включает в свой состав особые антигены. Они действуют как маркеры-"ярлыки". Благодаря им осуществляется распознание клеток. Маркеры представляют собой гликопротеины – белки, содержащие разветвленные олигосахаридные боковые цепи. Они выступают в качестве "антенн". Благодаря огромному количеству вариантов боковых цепей для того или другого типа клеток может быть сформирован особый маркер. При их помощи распознанные друг другом элементы начинают действовать согласованно. К примеру, так происходит при образовании тканей и органов. Маркировка также позволяет иммунитету определить чужеродные антигены.

Дополнительные сведения

Если какие-то частицы по тем или другим причинам не способны пройти сквозь фосфолипидный бислой (к примеру, вследствие гидрофильных свойств, поскольку внутри цитоплазматическая мембрана гидрофобна и такие соединения не пропускает, либо из-за больших размеров самих частиц), но они необходимы, то пройти они могут с помощью специальных белков-переносчиков (транспортеров) и белков-каналов. Либо проникновение их осуществляется посредством эндоцитоза.

В процессе пассивного транспорта пересечение веществами липидного слоя происходит путем диффузии. При этом энергия не затрачивается. В качестве одного из вариантов такого механизма может выступать облегченная диффузия. В ходе нее облегчает прохождение вещества какая-нибудь специфическая молекула. У нее может присутствовать канал, способный пропускать только однотипные частицы. При активном транспорте затрачивается энергия. Это связано с тем, что данный процесс осуществляется против концентрационного градиента. Цитоплазматическая мембрана содержит особые белки-насосы, АТФазу в том числе, которая способствует активному вхождению калиевых и выведению натриевых ионов.

Модели

Их существует несколько:

  • "Бутербродная модель". Идею о трехслойном строении всех мембран высказали ученые Даусон и Даниэли в 1935 году. По их мнению, структура пленки была следующей: белки-липиды-белки. Такое представление существовало достаточно долго.
  • "Жидкостно-мозаичная структура". Эта модель была описана Николсоном и Сингером в 1972 году. В соответствии с ней белковые молекулы не формируют сплошной слой, а погружаются в биполярный липидный в виде мозаики на различную глубину. Эта модель считается наиболее универсальной.
  • "Белково-кристаллическая структура". В соответствии с этой моделью мембраны формируются за счет переплетения белковых и липидных молекул, которые объединены на базе гидрофильно-гидрофобных связей.

www.syl.ru

Поверхностный аппарат клетки: строение и функции

Поверхностный аппарат клетки представляет собой универсальную субсистему. Им определяется граница между внешней средой и цитоплазмой. ПАК обеспечивает регуляцию их взаимодействия. Рассмотрим далее особенности структурно-функциональной организации поверхностного аппарата клетки.

Компоненты

Выделяют следующие составляющие поверхностного аппарата клеток эукариот: плазматическую мембрану, надмембранный и субмемранный комплексы. Первая представлена в виде сферически замкнутого элемента. Плазмолемма считается основой поверхностного клеточного аппарата. Надмембранный комплекс (его именуют также гликокаликсом) – это наружный элемент, расположенный над плазматической мембраной. В его состав входят различные компонеты. В частности, к ним относятся:

  1. Углеводные части гликопротеидов и гликолипидов.
  2. Мембранные периферические белки.
  3. Специфические углеводы.
  4. Полуинтегральные и интегральные белки.

Субмембранный комплекс расположен под плазмолеммой. В его составе выделяют опорно-сократительную систему и периферическую гиалоплазму.

Элементы субмембранного комплекса

Рассматривая строение поверхностного аппарата клетки, следует отдельно остановиться на периферической гиалоплазме. Она является специализированной цитоплазматической частью и располагается над плазмолеммой. Периферическая гиалоплазма представлена в виде жидкого высоко дифференцированного гетерогенного вещества. В нем содержатся разнообразные высоко- и низкомолекулярные элементы в растворе. Фактически она представляет собой микросреду, в которой протекают специфические и общие метаболические процессы. Периферическая гиалоплазма обеспечивает выполнение множества функций поверхностного аппарата.

Опорно-сократительная система

Она располагается в периферической гиалоплазме. В опорно-сократительной системе выделяют:

  1. Микрофибриллы.
  2. Скелетные фибриллы (промежуточные филамента).
  3. Микротрубочки.

Микрофибриллы представляют собой нитевидные структуры. Скелетные фибриллы формируются вследствие полимеризации ряда белковых молекул. Их количество и длина регулируется специальными механизмами. При их изменении возникают аномалии клеточных функций. Наиболее удалены от плазмалеммы микротрубочки. Их стенки образованы белками тубулинами.

Строение и функции поверхностного аппарата клетки

Обмен веществ осуществляется за счет наличия транспортных механизмов. Строение поверхностного аппарата клетки обеспечивает возможность осуществлять перемещение соединений несколькими способами. В частности, осуществляются следующие виды транспорта:

  1. Простая диффузия.
  2. Пассивный транспорт.
  3. Активное перемещение.
  4. Цитоз (обмен в мембранной упаковке).

Кроме транспортной, выявлены такие функции поверхностного аппарата клетки, как:

  1. Барьерная (разграничительная).
  2. Рецепторная.
  3. Опознавательная.
  4. Функция движения клетки с помощью образования фило-, псевдо- и ламеллоподий.

Свободное перемещение

Простая диффузия через поверхностный аппарат клетки осуществляется исключительно при наличии по обеим сторонам мембраны электрического градиента. Его размер определяет скорость и направление перемещения. Билипидный слой может пропускать любые молекулы гидрофобного типа. Однако большая часть биологически активных элементов гидрофильны. Соответственно, их свободное перемещение затруднено.

Пассивный транспорт

Этот вид перемещения соединения называют также облегченной диффузией. Она также осуществляется через поверхностный аппарат клетки при наличии градиента и без расхода АТФ. Пассивный транспорт идет быстрее, чем свободный. В процессе увеличения разности концентраций в градиенте наступает момент, в который скорость перемещения становится постоянной.

Переносчики

Транспорт через поверхностный аппарат клетки обеспечивают специальные молекулы. С помощью этих переносчиков по градиенту концентрации проходят крупные молекулы гидрофильного типа (аминокислоты, в частности). Поверхностный аппарат клетки эукариот включает в себя пассивных переносчиков для разнообразных ионов: К+, Na+, Са+, Cl-, НСО3-. Эти специальные молекулы отличаются высокой избирательностью относительно транспортируемых элементов. Кроме этого, важным их свойством является большая скорость перемещения. Она может достигать 104 и более молекул в секунду.

Активный транспорт

Он характеризуется перемещением элементов против градиента. Молекулы транспортируются из области с низкой концентрацией в участки с более высокой. Такое перемещение предполагает определенные затраты АТФ. Для осуществления активного транспорта в строение поверхностного аппарата животной клетки включены специфические переносчики. Они получили название "помп" или "насосов". Многие из этих переносчиков отличаются АТФ-азной активностью. Это означает, что они способны расщеплять аденозинтрифосфат и извлекать энергию для своей деятельности. Активный транспорт обеспечивает создание градиентов ионов.

Цитоз

Этот метод используется для перемещения частиц разных веществ либо крупных молекул. В процессе цитоза транспортируемый элемент окружается мембранным пузырьком. Если перемещение осуществляется в клетку, то его именуют эндоцитозом. Соответственно, обратное направление называется экзоцитозом. В некоторых клетках элементы проходят сквозь. Такой вид транспорта называется трансцитозом или диациозом.

Плазмолемма

Структура поверхностного аппарата клетки включает в себя плазматическую мембрану, образованную преимущественно липидами и белками в соотношении приблизительно 1:1. Первая "бутербродная модель" этого элемента была предложена в 1935 г. В соответствии с теорией, основу плазмолеммы формируют липидные молекулы, уложенные в два слоя (билипидный слой). Они обращены хвостами (гидрофобными участками) друг к другу, а наружу и внутрь – гидрофильными головками. Эти поверхности билипидного слоя покрывают белковые молекулы. Данная модель была подтверждена в 50-х годах пошлого столетия ультраструктурными исследованиями, проведенными с использованием электронного микроскопа. Было , в частности, установлено, что поверхностный аппарат животной клетки содержит трехслойную мембрану. Ее толщина составляет 7.5-11 нм. В ней присутствует средний светлый и два темных периферических слоя. Первый соответствует гидрофобной области липидных молекул. Темные участки, в свою очередь, представляют собой сплошные поверхностные слои белка и гидрофильные головки.

Другие теории

Разнообразные электронно-микроскопические исследования, проведенные в конце 50-х – начале 60-х гг. указывали на универсальность трехслойной организации мембран. Это нашло отражение в теории Дж. Робертсона. Между тем, к концу 60-х гг. накопилось довольно много фактов, которые не были объяснены с точки зрения существовавшей "бутербродной модели". Это дало толчок к разработке новых схем, в числе которых были модели, базирующиеся на наличии гидрофобно-гидрофильных связях белковых и липидных молекул. Среди одной из них была теория "липопротеинового коврика". В соответствии с ней, в составе мембраны присутствуют белки двух видов: интегральные и периферические. Последние связываются электростатическими взаимодействиями с полярными головками на липидных молекулах. Однако при этом они никогда не формируют сплошного слоя. Ключевая роль в формировании мембраны принадлежит глобулярным белкам. Они погружаются в нее частично и именуются полуинтегральными. Перемещение этих белков осуществляется в липидной жидкой фазе. За счет этого обеспечивается лабильность и динамичность всей мембранной системы. В настоящее время эта модель считается наиболее распространенной.

Липиды

Ключевые физико-химические характеристики мембраны обеспечиваются слоем, представленным элементами - фосфолипидами, состоящими из неполярного (гидрофобного) хвоста и полярной (гидрофильной) головки. Наиболее распространенными из них считаются фосфоглицериды и сфинголипиды. Последние сосредотачиваются главным образом в наружном монослое. Они имеют связь с олигосахаридными цепями. За счет того, что звенья выступают за пределы наружной части плазмолеммы, она приобретает асимметричную форму. Гликолипиды выполняют важную роль при осуществлении рецепторной функции поверхностного аппарата. В составе большинства мембран также находится холестерол (холестерин) - стероидный липид. Его количество различно, что, в значительной степени определяет жидкостность мембраны. Чем больше будет холестерола, тем она выше. Уровень жидкостности также зависит от соотношения ненасыщенных и насыщенных остатков от жирных кислот. Чем их больше, тем она выше. Жидкостность влияет на активность ферментов в мембране.

Белки

Липиды определяют главным образом барьерные свойства. Белки, в отличие от них, способствуют выполнению ключевых функций клетки. В частности, речь о регулируемом транспорте соединений, регуляции метаболизма, рецепции и так далее. Белковые молекулы распределяются в липидном бислое мозаично. Они могут перемещаться в толще. Это движение контролируется, по всей видимости, самой клеткой. В механизме перемещения задействованы микрофиламенты. Они прикрепляются к отдельным интегральным белкам. Мембранные элементы различаются в зависимости от своего расположения по отношению к билипидному слою. Белки, таким образом, могут быть периферическими и интегральными. Первые локализуются вне слоя. Они имеют непрочную связь с мембранной поверхностью. Интегральные белки полностью в нее погружены. Они имеют прочную связь с липидами и не выделяются из мембраны без повреждения билипидного слоя. Белки, которые пронизывают ее насквозь, именуются трансмембранными. Взаимодействие между белковыми молекулами и липидами разной природы обеспечивает устойчивость плазмалеммы.

Гликокаликс

Липопротеины имеют боковые цепи. Олигосахаридные молекулы могут связываться с липидами и образовывать гликолипиды. Их углеводные части совместно с аналогичными элементами гликопротеинов придают клеточной поверхности отрицательный заряд и формируют основу гликокаликса. Он представлен рыхлым слоем с электронной умеренной плотностью. Гликокаликс покрывает наружную часть плазмолеммы. Его углеводные участки способствуют распознаванию соседних клеток и вещества между ними, а также обеспечивает адгезивные связи с ними. В гликокаликсе присутствуют также рецепторы гормонов и гитосовместимости, ферменты.

Дополнительно

Мембранные рецепторы представлены преимущественно гликопротеинами. Они обладают способностью устанавливать высокоспецифические связи с лигандами. Рецепторы, присутствующие в мембране, кроме этого, могут регулировать движение некоторых молекул внутрь клетки, проницаемость плазмалеммы. Они способны превращать сигналы внешней среды во внутренние, связывать элементы межклеточного матрикса и цитоскелет. Некоторые исследователи считают, что в состав гликокаликса также включаются полуинтегральные белковые молекулы. Их функциональные участки располагаются в надмембранной области поверхностного клеточного аппарата.

fb.ru

ЛЕКЦИЯ 4. Поверхностный аппарат клеток

⇐ ПредыдущаяСтр 34 из 44Следующая ⇒

1. Общая характеристика поверхностного аппарата

2. Рецепторы мембран

3. Транспорт веществ через мембраны

4. Межклеточные контакты

 

1. Общая характеристика поверхностного аппарата

Поверхностный аппарат клеток состоит из плазматической мембраны, надмембранного комплекса и субмембранного опорно-сократительного аппарата.

Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана (клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана, плазмалемма) – это биологическая мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от наружной среды или от клеточной стенки (оболочки). Функции плазмалеммы многообразны: барьерная, транспортная, энерготрансформирующая, информационно-сигнальная.

Основным свойством плазмалеммы является ее избирательная проницаемость.

Известны три основные модели мембран: бутербродная модель, модель плетеного коврика и жидкостно-мозаичную модель.

Бутербродная модель была названа элементарной мембраной. Элементарная мембрана состоит из двух слоев фосфолипидов, а снаружи и изнутри покрыта мономолекулярными белковыми слоями. Толщина элементарной мембраны 7,5 нм. Такая структура термодинамически неустойчива. В чистом виде элементарные мембраны не встречаются, но они входят в состав миелиновых оболочек аксонов, оболочек эвгленовых водорослей и некоторых других клеток.

Согласно модели липопротеинового плетеного коврика, мембрана образована переплетением липидных и белковых комплексов. Эта модель нединамична и реализуется только в некоторых участках мембран, в области расположения сложных комплексов (K-Na-АТФазы, холинрецептивные белки).

Наиболее универсальной является жидкостно-мозаичная липопротеиновая модель мембраны, которую разработали Сингер и Николсон. Толщина такой мембраны составляет 5-10 нм.

Согласно жидкостно-мозаичной, или жидкокристаллической модели, основу мембран составляет фосфолипидный бислой. Гидрофильные глицерофосфатные части молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Структура бислоя поддерживается за счет поверхностного натяжения; связи между молекулами фосфолипидов называются гидрофобными. Отдельные блоки бислоя способны перемещаться относительно друг друга во всех направлениях.

Итак, основным компонентом биологических мембран являются фософолипиды, представленные несколькими группами липидов. У всех клеток (за редчайшим исключением) в состав мембран входят фосфодиацилглицерины. Это сложные эфиры, молекулы которых состоят из остатка глицерина, двух остатков жирных кислот, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания. Молекула фосфодиацилглицерина состоит из гидрофильной фосфоглицериновой головки (включающей и азотистое основание) и гидрофобных углеводородных хвостов. Существует несколько классов фосфодиацилглицеринов: лецитины (содержат азотистое основание холин), кефалины (в качестве азотистого основания содержат аминокислоту серин) и другие. Кроме фосфодиацилглицеринов, в состав животных клеток входит особая группа фосфолипидов – сфингомиелины.

Кроме фосфолипидов в состав мембран входят гликолипиды и стероиды (например, холестерин). Конкретный липидный состав мембран зависит от таксономической принадлежности организмов, от тканевой принадлежности клеток и от их физиологического состояния, а также от условий обитания организмов.

Белки мембран представлены простыми белками, гликопротеинами, липопротеинами, металлопротеинами и другими сложными белками. Выделяют три основных типа белков: периферические (гидрофильные, расположены на поверхности мембран), интегральные (гидрофобные, расположены в толще бислоя) и политопические (со смешанными свойствами, пронизывают мембрану насквозь).

Белковые молекулы образуют непостоянные соединения между собой и небелковыми группами. В ходе химических взаимодействий конформация белков и их свойства существенно изменяются.

Углеводы в составе мембран обычно представлены гликопротеинами и гликолипидами. Основная часть углеводов плазмалеммы расположена на ее внешней стороне и образует особую структуру – гликокаликс.

Надмембранные структуры

Надмембранные структуры разнообразны по структуре и функциям.

Например, у грамотрицательных бактерий поверх плазмалеммы располагается толстый и жесткий муреиновый слой, а далее следуют более тонкие слои разнообразной химической природы. У многих видов имеется слизистая капсула из полисахаридов. В такой сложной клеточной стенке содержатся разнообразные вещества, в том числе, и ферменты.

У грамположительных бактерий муреиновый слой более тонкий, но поверх него располагается дополнительная наружная липопротеиновая мембрана. Между плазмалеммой и наружной мембраной лежит периплазматическое пространство, содержащее большое количество ферментов.

У всех эукариотических клеток имеется обязательный надмембранный комплекс – гликокаликс, в состав которого входят периферические белки мембраны, углеводные компоненты гликолипидов и гликопротеинов плазмалеммы, а также отдельные части (домены) полуинтегральных белков. Основная функция гликокаликса – рецепторная. Дополнительные функции разнообразны. Например, у эритроцитов гликокаликс (за счет гликопротеина гликофорина) заряжен отрицательно, что препятствует их агглютинации. Синаптические щели в химических синапсах заполнены гликокаликсом контактирующих клеток; это делает возможной долговременную память. В почечных канальцах гликокаликс выполняет роль фильтра при образовании первичной мочи. Гликокаликс микроворсинок кишечного эпителия содержит ферментативные комплексы, с помощью которых осуществляется пристеночное пищеварение.

Кроме гликокаликса в состав надмембранных структур входят клеточные стенки растений и грибов, а также внеклеточные структуры животных.




infopedia.su


Смотрите также